为什么一些鸟类发育得快却死得早？
No. 123
编译｜Hannah
时值初夏，鸟类进入了育雏季节，对于森林中嗷嗷待哺的雀形目雏鸟，它们需要父母20多天的喂食和照顾才能独立生活。而对于水边繁殖的鸭雁、鸻鹬类，幼鸟一出壳就可以自己活动和觅食。所有生物都面临着繁殖与生存之间的权衡（trade-off），它们以不同的方式解决了这一问题。
你是不是有这样的体会，鸟类的生长、发育、繁殖和寿命的时长在不同类群的差别很大。如果你这个时候走进森林，或许能够听到还在鸟巢里面嗷嗷待哺的雀形目雏鸟（晚成鸟），它们需要父母20多天的喂食和照顾才能独立生活（这个时候我们看到了落巢的幼鸟该怎么办呢？点击参见推鸟文章）。如果我们走近到水边，可以看到䴙䴘类、鸭雁类、鸻鹬类的幼鸟（早成鸟），一出壳就可以水里游、满地跑了。
晚成鸟（左）与早成鸟（右）的区别（图片来自Bloomsbury Publishing）
不同鸟类的寿命也有所差别，比如雀形目鸟类的寿命只有几年时间，而体型较大的海鸟和猛禽的寿命长达几十年。大家可能还记得一只名叫“智慧（Wisdom）”的雌性漂泊信天翁（Phoebastria immutabilis），人们于1956年环志了她。据推测，她出生于1951年，今年已经接近70岁了，而她在2018年还繁殖了后代。与寿命类似的情况，为什么有的鸟类从受精卵成长为独立的成年个体所需的时间只有不到一年，比如雀形目鸟类；而有的鸟类需要数年，比如一些海鸟和猛禽。这样的变异是由什么因素决定的？之前也有研究发现过动物的体重大小与其寿命呈正相关。也就是说体重越大的鸟，寿命越长，反之亦然。
2011年3月，这个环志标记为“Z333”的雌性漂泊信天翁“智慧”和她的后代。拍摄者：John Klavitter/U. S. Fish and Wildlife Service 来自：维基百科
科学家们关注的问题是：为什么鸟类的生长、发育、繁殖和寿命时长在不同鸟类类群的差别很大，到底是受什么因素影响的呢？近期来自英国谢菲尔德大学的一项新研究发表在《自然通讯（Nature Communications）》，这个是第一个考虑生活方式和环境因素以及进化历史和体型大小来解释这种变化重要性的研究。科学家们发现，体型的大小，安全性和育雏鸟方式都会影响鸟类个体生长发育的速度，这可以帮助科学家理解和预测动物对气候变化和生境破坏的响应。
之前的一项研究发现：鸟类和哺乳动物的体重与最大寿命之间的关系。剪影突出显示了寿命长于或短于给定物种的物种。这些物种是（A）布氏蝙蝠（Myotis brandtii）；（B）裸鼠（Heterocephalus glaber）；（C）安第斯秃鹰（Vultur gryphus）；（D）非洲象（Loxodonta Africana）；（E）鸸鹋 （Dromaius novaehollandiae）；（F）巴布亚森林小袋鼠（Dorcopsulus macleayi）；（G）斑鱼狗（Ceryle rudis）；（H）林鼩鼱（Myosorex varius）。科学家们发现动物的体重大小与其寿命呈正相关（蓝色虚线代表鸟类、红色的虚线代表哺乳动物）。也就是说体重越大的鸟，寿命越长，反之亦然（来自文献1）。
这项研究的主要作者、谢菲尔德大学动物与植物科学系的克里斯·库尼（Chris Cooney）博士说：“在整个动物界，一个受精卵发育成一个成年个体所花费的时间差异很大。例如，一头幼象需要近10年的时间才能独立生活，而果蝇仅需一周的时间就能完全成年。“这些差别很大的发育方式也存在于鸟类中。比如：信天翁从胚胎发育到一个独立的成年鸟可能需要大约一年的时间。而在英国后院花园生活的这些常见雀形目鸟类则需要一个多月的时间就可以独立的生活。我们发现这些物种的生活方式和自然环境可以解释发育方式的差异。”
鸟类发育阶段的持续时间图例：a 个体发育的四个不同阶段，分别对应于汉堡-汉密尔顿（Hamburger–Hamilton stages ）阶段（HH）胚胎1-24天和25-32天。阶段1和阶段2代表了主要与胚胎发生（即非生长）相关的发育阶段。第3阶段（从HH33到孵化）和第4阶段（孵化后的雏鸟期）对应于主要由生长组成的发育时期。b 条形图显示了20种鸟类的第1至第4阶段的时长，以及有关胚胎发育阶段的时间等信息，其中物种按总发育持续时间排序。物种名称旁边的彩色符号对应了它们的系统分类学分组（与下面第二张图对应）。插图显示分级数据和拟合曲线，用于估计发育阶段1-3的时间点。插图展示了四个阶段中每个阶段所占的变异系数（CV）和总发育期长度的百分比（％），来自参考文献2。
研究小组第一个主要发现是：体重大的物种平均需要比小的物种发育更长的时间。这个事实并不令人惊讶，体长与发育长度之间的正相关似乎是整个动物界的普遍生物学规则（如果我们考虑大象和果蝇）。这表明异速生长和代谢差异等生物学规则是决定发育长度的重要因素。但是，尽管体型很重要，即使在相似大小的鸟类中，发育时间仍会有所不同。例如，斑尾林鸽（Columba palumbus）的雏鸟平均需要48天才能独立生活，而类似大小的仓鸮（Tyto alba）则需要80天以上。实际上，在控制了鸟类之间的进化史之后，我们的估计表明，物种间发育持续时间差异的仅22％是由于体型差异所致。显然，其他因素也必须发挥作用。
动物物种从受精卵发育为成体所需的时间差异很大。 例子：果蝇（Drosophila sp.）2周； 非洲象（Loxodonta sp.）10年； 信天翁（Diomedea sp.）1年； 蓝山雀（Cyanistes caeruleus）1个月； 斑尾林鸽48天； 仓鸮80天。 [图片来源：M.Garlovsky（Drosophila pseudoobscura）以及来自Pixabay的所有其他图片。] （参考文献3）
这些其他因素是什么呢？研究者发现，物种的生活方式和某些环境因素对于解释发育时长的（即与质量无关）变异也很重要。相对安全的环境（例如在孤立的岛屿或无法接近的巢穴中）繁殖和发育的鸟类需要更长的发育时间，这可能是因为它们可以在安全的环境中度过更长的幼年期。其次，物种何时繁殖的压力也很重要。例如，迁徙物种的后代发展相对较快，大概是为了确保它们准备在夏季末与父母一起返回冬季栖息地。最后，所有生物都面临繁殖与生存之间的权衡，不同物种以不同方式解决该问题。鸟类也不例外，科学家们发现采用“发育得快却死得早”策略的物种发育速度会更快，这很可能使它们能够在短时间内获得最大数量的后代。当然，一个不容忽视的影响因素是鸟类的系统演化的规律，也许类群之间的差异藏在鸟类更古老的进化历史中。
发育持续时间随鸟类的体型增加而增加。但是，在考虑了鸟类之间的进化关系之后，我们发现，体重仅仅解释了发育持续时间22%的变化。尽管仍然是重要的预测指标，体重在确定鸟类发育时期的方面，显然比以前认为的作用要小得多。图片来源：C.Cooney （参考文献3）
“对鸟类的研究也为我们提供了探究影响其他物种中发育模式变化因素的一些线索。但是，不同的因素对于确定其他动物群的发育周期也很重要。” 另一位来自谢菲尔德大学研究的合著者阿里森·莱特（Alison Wright）博士说。“因此，下一步研究计划就是使用涵盖整个动物界代表类群的数据（从鱼类到哺乳动物再到昆虫）来解决这些问题，以便更深入地了解构成物种之间这些根本差异的因素。”
发育了八天后的斑胸草雀（Taeniopygia guttata）胚胎。 斑胸草雀和许多其他雀形目胚胎仅发育两周后就孵化了，而其他鸟类则需要在卵内发育一个多月。 图片来源：N.Hemmings（参考文献3）
这项研究表明鸟类的发育时间是受到多种因素影响的，包括生物体的生活方式和分布以及身体大小所施加的约束。总体而言，这些发现还强调了有机体与环境之间关系的互作。这个研究的领导者，谢菲尔德大学研究的尼古拉·海明斯（Nicola Hemmings）博士说：“我们居住的星球正经历着气候变暖和生境变化，因此这项研究对于理解甚至预测生物体在外界环境条件变化时的响应至关重要。”
参考文献
1.Healy, K., Guillerme, T., Finlay, S., Kane, A., Kelly, S. B., McClean, D., ... & Cooper, N. (2014). Ecology and mode-of-life explain lifespan variation in birds and mammals. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 281(1784), 20140298.
2.Cooney, C. Catherine Sheard, Andrew D. Clark, Susan D. Healy, András Liker, Sally E. Street, Camille A. Troisi, Gavin H. Thomas, Tamás Székely, Nicola Hemmings and Alison E. Wright, 2020. Ecology and allometry predict the evolution of avian developmental durations, Nature Communications.
DOI: 10.1038/s41467-020-16257-x
3.https://natureecoevocommunity.nature.com/users/399242-christopher-cooney/posts/developing-ideas-about-development