用嗅觉也能分辨方向，被低估的人类嗅觉

《指环王》中，远征队在漆黑的莫利亚矿坑险些迷失方向，关键时刻，灰袍甘道夫说了一句：“If in doubt, always follow your nose”，并依靠他灵敏的嗅觉带领远征队找到方向。

气味引导甘道夫找到前行的方向 图源：《指环王》

生活中，人们似乎并不那么在意嗅觉。一般认为，大脑主要是借助双眼和双耳信息输入间的微小差异，来构建我们的立体知觉，并为我们指引方向的，用嗅觉导航更好像是电影中才能出现的情节。有趣的是，最新的一项研究显示，嗅觉也能为我们导航。

人是如何闻到各种气味的？

就像我们有左眼、右眼、左耳、右耳，我们的鼻子也分左右鼻腔，两侧鼻腔由鼻中隔分离开来。而这样的构造自然也有它的道理。

鼻腔的开口向下，便于我们嗅探环境中物体散发的味道和地面留下的痕迹。两侧鼻腔让我们在其中一侧出现鼻塞时，还能有另一侧备用。研究者很早就发现了“鼻周期”（nasal cycle）现象的存在，也就是鼻两侧存在“轮班制”——有时左侧鼻腔较右侧肿胀，使得左侧气流量小于右侧，有时反之，大约几十分钟到几小时鼻两侧会轮换一班[1]。除了“分流量”外，鼻两侧还会抢占大脑对气味输入的加工资源：如果向两侧鼻孔同时呈现两种迥异的气味，人们的感知会在两种气味间切换，这被称为鼻间竞争，提示鼻两侧信息加工间存在抑制性联接[2]。

在我们吸气时，鼻两侧吸入的空气来自并不重合的空间位置，彼此间距在3.5 cm左右[3]，在一些情形下，这个距离足以让两侧的气味有几倍的浓度差。

受试者吸气时，气流进入两侧鼻腔速度的等高线图图源：参考文献[3]

那么，我们是如何使用鼻子嗅出周围的各种气味的呢？

我们吸气的时候，进入鼻腔两侧的气味分子一部分会被吸入肺中，另一部分则会吸附于位于鼻腔内侧上沿的嗅粘膜之中。在那里，气味分子与嗅觉感觉神经元树突末梢的气味受体蛋白结合，激活相应的嗅觉感觉神经元，从而完成从化学信号至神经电信号的换能。汇聚了嗅觉感觉神经元轴突的嗅神经（人的十二对脑神经中的第一对）将这一侧的气味信息传递到脑内同侧的嗅球，嗅球接着通过僧帽细胞和簇状细胞这两种输出神经元，将大部份信息投射至同侧的下游初级嗅觉脑区，这其中包括位于嗅球后方的前嗅核、与气味辨别密切相关的梨状皮质以及负责空间定位的内嗅皮质等等，其余少部分信息会经由前嗅核投射到对侧。也就是说，在嗅球之前，鼻两侧的信息是完全独立的，前嗅核及其下游脑区则有机会整合来自鼻腔两侧的嗅觉信息。

人类嗅觉神经系统及其信息传递通路，图源：参考文献[4]

嗅球是脑内专职处理嗅觉信息的结构，只占人大脑体积的约0.01%，而小鼠的嗅球则占其大脑体积的2%[5]，这一度被视作人的嗅觉远逊色于小鼠等其他动物的解剖依据。然而就实际大小而言，人的嗅球体积是小鼠嗅球的至少6倍，在嗅球下游的其他结构更是远比小鼠和其他动物的发达，这些结构与脑内的情绪记忆环路高度重叠，构建了我们幽微、隽永、而又往往难以言表的嗅觉体验。近年的实验证据显示，嗅觉的“缄默”绝不等同于贫乏，人的嗅觉其实相当敏锐，可以分辨出数以万亿计的气味[6]。

人类也拥有的立体嗅觉

从计算的角度看，生物体通过比对两侧鼻腔的嗅觉输入，是有可能产生“立体嗅觉”，并借助嗅觉来获取气味来源位置的有效信息的。一些啮齿动物已被证实具有“立体嗅觉”，且这一能力与前嗅核有关[7]。

人类是否也具备类似能力呢？此前就有科学家对此进行了实验，但结果并不乐观，对人类受试者的测试反复显示，如果一个气味不刺激三叉神经（即不引起凉、热、刺痛等三叉神经感觉），将它呈现在一侧鼻腔时，蒙上眼睛的受试者并不能报告气味呈现在哪一侧。那么，到底是演化历程中人类丧失了“立体嗅觉”，还是“立体嗅觉”发生在言语意识的层面之下？

为了回答这一问题，中国科学院心理研究所周雯研究组和张弢研究组合作，采用视觉光流刺激和苯乙醇（玫瑰气味）、香兰素（香草气味）两种不激活三叉神经的嗅质进行实验，共216名受试者先后参与了实验。视觉光流模拟了观察者以5m/s的速度朝一群光点团的运动，受试者需要依据光流模式判断自己是在朝向注视点左侧还是右侧行进。与此同时，他的鼻腔两侧分别暴露在不同浓度的玫瑰或是香草气味中。实验材料抽象了人在前进过程中闻到一旁飘来的阵阵香味的情形，受试者只需判断行进方向，并不需要对嗅觉体验进行报告。研究者推测，如果鼻间浓度差能够提供方位线索，受试者对自身行进方向的判断就可能受到鼻两侧气味浓度关系的影响。

视觉光流刺激示意动画 图源：参考文献[8]

实验结果验证了研究者的推测。数据显示，适度的鼻间气味浓度差可有效偏移个体对自身运动方向的知觉，使其认为自己在向气味浓度更高的那侧行进[8]。这一效应依赖于鼻间气味浓度的比值，而非鼻两侧气味浓度的数值差异。根据心理物理学中的韦伯-费希纳定律，感觉量与物理量的对数值成正比，这就意味着嗅觉系统可以依据两侧嗅球感知到的气味强度的差值来计算方位。与以往研究一致，受试者对哪侧鼻腔的气味更浓的口头报告正确率处于随机水平。也就是说，嗅觉方位的计算发生在主观意识层面之下，虽然我们无法说出哪一侧鼻腔闻到的气味更浓，但“立体嗅觉”可以在意识水平之下为我们指引方向。

大脑的空间方位计算加权了鼻间气味的强度差图源：人类嗅觉实验室

证实人类也有立体嗅觉，对个体、对科技发展都有一定的现实意义。一方面，当我们在一片黑暗中摸索前行时，环境中的气味线索可能会帮助我们更加快速准确地找到方向。另一方面，从信息的多模态整合的角度来看，增加模态间的一致信息可以让人对信号做出更快的反应，对信息的加工也更为深入。想象一下未来有一天，如果你也能进入像电影《头号玩家》中的虚拟现实游戏里，或许只是通过闻到来自一侧汽油的味道，就可能提前发现危险，从中脱身。

立体嗅觉增加人们在虚拟现实中的沉浸感 图源：人类嗅觉实验室

目前有些影院已经开始提供简单的气味播放装置，观影者可以随着气味的指引渐入佳境。立体嗅知觉现象的发现和机制探索能够为虚拟现实设备的升级完善提供理论基础，相信未来，我们在使用增加了立体嗅觉模块的虚拟现实装备时，会获得更加身临其境的体验。（毋愚力 叶玉婷 周雯）

参考文献：

1.R. Kayser, Die exacte messung der luftdurchgangigkeit der nase. Arch Laryngol Rhinol 3, 101–120 [1895].

2.W. Zhou, D. Chen, Binaral rivalry between the nostrils and in the cortex. Curr Biol 19, 1561-1565 [2009].

3.J. Porter et al., Mechanisms of scent-tracking in humans. Nat Neurosci 10, 27-29 [2007].

4.C. Zelano, & N. Sobel, Humans as an animal model for systems-level organization of olfaction. Neuron, 48, 431-454 [2005].

5.J. P. McGann, Poor human olfaction is a 19th-century myth. Science 356 [2017].

6.C. Bushdid, M. O. Magnasco, L. B. Vosshall, A. Keller, Humans can discriminate more than 1 trillion olfactory stimuli. Science 343, 1370-1372 [2014].

7.J. Esquivelzeta Rabell, K. Mutlu, J. Noutel, P. Martin Del Olmo, S. Haesler, Spontaneous rapid odor source localization behavior requires interhemispheric communication. Curr Biol 27, 1542-1548 e1544 [2017].

8.Y. Wu, K. Chen, Y. Ye, T. Zhang, W. Zhou, Humans navigate with stereo olfaction. Proc Natl Acad Sci U S A 117, 16065-16071 [2020].