微藻界“四大天王”的喜好和生活史

时间：2018-04-14    作者：Algaengineer【原创】

生命的神奇之处在于繁衍，生生不息，永无止境。微藻，作为一种古老的生命体，既有简单的无性生殖，也有复杂的有性生殖。微藻的繁殖方式和繁殖时间与外界环境条件的变化息息相关。适应自然，适应环境，这是所有生物的天然本性。适者生存，恒古不变的真理。到底是生命改造了环境，还是环境改变了生命，值得深思。

作为微藻界中最具广泛应用的典型代表，螺旋藻、小球藻、雨生红球藻和杜式盐藻，它们的对环境的喜好如何，繁衍方式如何，让我们来简单认识一下。

螺旋藻

藻种： 螺旋藻（一般有钝顶螺旋藻、极大螺旋藻等）

归属：蓝藻门、颤藻目、颤藻科、节旋藻属

属性：原核生物

形态大小：螺旋或直线状，藻体宽度2.5-16μm，螺旋直径15-60μm，螺旋长度：0-80μm（注意：不同藻种之间，或同一藻种不同培养条件，这些参数变化较大）

生长模式：光自养、混养、异养（生长极慢）

Spirulina

(Source:RoutNutan Prasad et al. Isolation,Identification andGermplasm Preservation of Different Native Spirulina Speciesfrom Western MexicoAmerican Journal of Plant Sciences, 2013)

螺旋藻属于蓝藻，也称蓝细菌，是地球上最早出现的生命之一，在36亿年前就出现了（地球被认为是在45亿年前出现）。

喜好

温度：适宜温度30~40℃

光强:  适宜光强约2500~30000 lux（注意：不同藻种差异较大，且与培养温度有关）

pH:  适宜 8.0-9.8（注意：不同来源藻种有差异）。喜欢高碱性、高pH的生长环境。

螺旋藻喜好高温、高pH、高盐碱性环境生长的原因可能与36亿年前蓝细菌出现时的地球当时环境条件与状况一样。

生活史（繁殖史）

(Source：O.Ciferri. Spirulina, the edible microorganism.Microbiol Rev. 1983)

螺旋藻通过裂殖方式进行繁殖，螺旋藻生长到一定阶段，藻丝体中出现Necridia(帮助形成或分裂出藻碎片的死细胞)，然后藻体多数在此处断裂，形成藻体碎片（藻殖段），藻殖段逐渐分裂出新的细胞，延伸，形成螺旋，然后到一定时期，再断裂出藻殖段，如此循环，繁殖。

小球藻

藻种： 小球藻（一般有普通小球藻、蛋白核小球藻、原壳小球藻等，统称小球藻）

归属：绿藻门、绿球藻目，小球藻科，小球藻属

属性：真核生物

形态大小：圆形或椭圆形，平均直径2~12 μm左右

生长模式：光自养、异养、混养

小球藻细胞

普通小球藻的细胞结构示意图

(Source:Morphology, composition, production, processing andapplications of Chlorellavulgaris: A review)

喜好

温度：适宜温度25~40℃，最适温度30~35℃（注意：不同小球藻藻种之间最适温度存在差异，上述只是一般性泛指的适宜和最适温度。针对特定获得的小球藻藻种，还需通过培养实验来进行确定）。

光强: 适宜光强100~200 μmol/m2/s ，约5400~10800 lux（注意：不同藻种差异较大，且与培养温度有关）。

pH:  适宜 6-8。

生活史（繁殖史）

小球藻通过无性生殖进行繁衍。简单来说，母细胞内出现多个似亲孢子（autospore），然后母细胞破裂，释放多个似亲孢子。然后，这些似亲孢子生长，待成熟后再通过上述一样的方式进行繁衍，如此循环。母细胞内的孢子数一般在2~16个之间。

小球藻繁殖过程示意图

小球藻分裂的详细过程示意

(Source:Morphology,composition, production, processing and applications of Chlorellavulgaris: A review)

小球藻繁殖过程的细胞

（左图:母细胞内有两个孢子；右图：母细胞中内有多个孢子）

雨生红球藻

藻种： 雨生红球藻（产虾青素，可达细胞干重的5%）

归属：绿藻门、绿藻纲、团藻目、红球藻科、红球藻属

属性：真核生物

形态大小：圆形，椭圆形、犁形（双鞭毛，生长环境不适宜时失去鞭毛）、细胞直径5~50μm（注意：雨生红球藻绿色细胞阶段与红色细胞阶段的细胞大小差异巨大）

生长模式：光自养、混养、异养（发酵）

(Source: http://nordicmicroalgae.org/)

喜好

温度：适宜温度20~30℃。

光强: 绿色细胞生长阶段：适宜光强约40~100μmol/m2/s。虾青素诱导积累阶段：200-500μmol/m2/s。(注意：适宜光强与温度有关，不同来源藻种有差异)

pH:  适宜 7.0-8.0。

生活史（繁殖史）

雨生红球藻处于不同阶段的细胞状态

雨生红球藻的生命周期比较复杂，在不同的环境条件下具有不同的细胞形态，在生长环境比较适合的时候（营养充足、温度和光照合适等），藻细胞以绿色游动细胞存在（有两条鞭毛，图A），当环境条件变差时，藻细胞失去鞭毛，变成绿色不动细胞（图B），当环境条件继续变差，藻细胞内积累虾青素朝不动孢子转变（图C），最后变成含有大量虾青素的不动孢子(图D)。然而，当外界环境条件变好时，即外界环境适合藻细胞生长时，不动孢子（图D）又会转变成绿色游动细胞(图A).

雨生红球藻的繁殖过程示意

在绿色细胞阶段，藻细胞可以通过有丝分裂，繁殖出2~32 个子细胞。

雨生红球藻复杂的生活史

(Source:http://algaecan.com/)

此外，不动孢子从极端环境条件下突然转入到非常舒服的环境条件时，会发生配子发育，即在不动孢子内产生多个配子，最多可达64个，然后配子囊破裂，释放出配子（微孢子，microzooids，直径小于10μm）,微孢子生长变成游动孢子（zoospores）。雨生红球藻的有性生殖很罕见。

杜式盐藻

藻种：杜式盐藻（产β-胡萝卜素，可达到细胞干重的10%）

归属：绿藻门、绿藻纲、团藻目、盐藻科、盐藻属

属性：真核生物

形态大小：圆形、椭圆、犁形等（因无细胞壁，形态易受外界环境影响），双鞭毛、藻体大小5~30μm（注意：不同阶段差异较大）

生长模式：光自养、混养

绿色细胞

(Source: http://ccala.butbn.cas.cz/cs/node/13565)

红色细胞，积累β-胡萝卜素

（Source: Aharon Oren, A hundredyears of Dunaliella research: 1905–2005 ）

喜好

温度：适宜温度20~32℃。

光强: 绿色细胞生长阶段：适宜光强约100~200μmol/m2/s。β-胡萝卜素积累阶段：>200 μmol/m2/s（注意：适宜光强与温度有关）。

pH:  适宜 7.0-9.0。

盐度：适宜范围3-10%。（注意：不同来源藻种差异较大）

生活史（繁殖史）

杜式盐藻的繁殖史更为复杂，它主要以无性繁殖为主，但也可以进行有性生殖，主要诱导细胞发生有性生殖的因素是盐度，2-5%盐度条件下极易发生有性生殖。在发生有性生殖时，首先两个细胞（配子）的鞭毛先接触，然后两个细胞的细胞质逐渐融合，并形成合子，具有很厚的外壁，可以抵抗外界低盐或淡水环境，以及长期干旱等不利条件。合子通过减数分裂，可分裂出多达32个单倍体细胞。

绿色和红色的盐藻细胞互相融合形成合子的过程

(Source: Aharon Oren,  A hundred years of Dunaliellaresearch:1905–2005)