【LorMe周刊】核心微生物组与可持续农业生态系统
作者：孙天宇，南京农业大学博士在读，主要研究根际抑病核心放线菌群互作及调控。
在环境问题严峻的时代背景下，尽可能地发挥农业生态系统中的微生物组功能已成为未来全球农业发展的先决条件。但调控物种丰富的植物相关微生物群落仍是一个重大挑战。为此，本文提出一种跨学科的研究策略来优化农业生态系统中的微生物群落功能，并通过信息学技术识别“核心微生物组”的成员和特征，利用核心微生物组成员调控动态变化的土著微生物群落，同时，结合多种跨学科方法也为提高农业生态系统的资源利用效率和植物抗逆性能力等提供了新的途径。
农业生态系统是人为操控的最为复杂的系统之一，因为它是由大型生物（如植物和昆虫）和无数微生物之间(例如，细菌、古生菌、原生生物和真菌)形成的相互联系的网络组成(图1)。由于新型病虫害的出现、气候剧烈变化以及化肥的大量施用所造成的环境破坏正严重威胁着农业生产的稳定性，科学家们现在面临着前所未有的挑战，那就是在农业生产中最大化地开发这些微生物群落（微生物组）的功能。面对到2050年全球作物需求翻番的情况，要实现这一目标，需要制定快速且直接的解决方案。利用微生物提高植物对养分的吸收和对生物和非生物胁迫的抵抗力，是为数不多的解决农业可持续性问题的机会之一。
“核心微生物组”是指可以完善植物个体水平和生态系统水平的微生物功能并在相互作用中成为核心的一类微生物(图2)。这一类微生物是形成植物相关微生物组的关键，而不仅仅是促进宿主植物自身的生长。如果正确部署，这些核心微生物组成员将通过招募具有不同功能的土著微生物来调节植物-微生物和微生物-微生物的相互作用并抑制田间存在的植物病原菌(图2)。成为“核心微生物组候选者”需要具备三个特点：(1)具有招募某些特定功能的土著微生物的能力；(2)本身具有或者可以招募具有阻断病原体或害虫感染的微生物的潜力；(3)具有协作强化功能的能力，即成对或者成组共存的核心微生物，其功效会加强。(详细评定指数请见原文)
微生物组类型的概念，是有微生物组结构的离散或半离散性质(图3a、b)提出的。最早出现在人体肠道研究中，根据不同人的肠道菌群落组成不同，可以划分为不同类型的“肠道菌群”与之相似的是，最近的研究也表明，与植物相关的微生物群落通常根据作物品种甚至种植方法也会分为不同类型。一般来说，将一个生物群落从平衡状态转移到其它状态需要特定的环境扰动。这就是为什么很难将一种与疾病相关的微生物组类型改变为健康的微生物组，因为微生物组往往具有抵抗力和弹性，在外界干扰或加入的新物种消失后则会恢复到与之前相似的群落结构。因此，改变已建立的微生物组类型仍然是我们对于微生物组管理的主要挑战。幸运的是，将已建立的微生物群落结构转变为我们所需要的结构不一定是植物微生物组管理的主要目标。由于大多数作物种类都是一年生植物，它们的早期发育阶段很容易控制，因此我们可以把精力集中在建立和维护良性微生物群落结构上。
在植物微生物组装配中，早期定殖过程的微小差异，例如物种到达的顺序等，都会导致群落结构的巨大差异（即优先效应）。在组装过程中，早期定殖者通常具有优势，因为它们可以比其他微生物更早地利用空间和资源，产生抗生素或利用物理屏障来阻碍后续微生物的定殖。接下来讨论问题是如何利用优先效应来控制早期微生物群演替中的随机过程(图3c)。基于优先效应的植物微生物组管理可通过三个过程执行：首先，必须优先招募有益微生物物种，而这些有益微生物物种可以招募许多其他具有理想功能的微生物物种。其次，微生物组的优先组装也为阻断病原体或害虫感染提供了基础。在优先效应的条件下，常驻（早期定殖）的微生物可以减缓或防止后期定殖者的入侵来实现对病原体或害虫的阻断。最后，确定相互之间形成强大促进和互惠相互作用的成对或成组的核心微生物（即核心微生物组，图2）可以进一步加强这种招募和阻断功能。
为了概述微生物组复杂性的程度，基于高通量DNA测序的许多生物信息学方法已经被发展来分析微生物多样性和相互作用网络。鉴于潜在的微生物-微生物关联的数量巨大，用于分析网络架构的统计是必不可少的。可以分为两类。一种是基于微生物组结构的“快照”信息，在这种信息中，可以对每一对微生物物种的共存（或不共存）迹象进行统计检验。这些快照分析适用于揭示微生物-微生物共生的模式，这可能表明微生物物种之间的相互作用或共享的环境偏好（即生态位重叠）；另一些新兴的时间序列群落分析分析方法(例如，empirical dynamic modelling、sparseS-map和transfer entropy)有可能揭示微生物-微生物相互作用的动态变化。
专注于核心微生物组的新兴研究将提供调节植物与其外部生物和非生物环境之间相互作用的方法。然而，微生物的多样性和功能，以及微生物网络结构，在很大程度上取决于作物物种/品种和田间条件（例如，常驻土壤生物种群、颗粒大小、pH、养分可用性和耕作周期等）。因此，我们需要加速信息学和田间监测之间的反馈，以了解如何通过与身份相关的功能的可预测性来确定作物产量（例如，地点或作物物种之间最佳微生物组的门或目级组成的相似性）和常驻微生物组组成和功能的区域性。此外，农业生态系统中的生物/非生物条件会随着时间的推移而变化，这可能对核心微生物组引入的成功与否产生重大影响。在此之后，微流体、人工智能和计算机科学的最新技术进步如何整合到下一代农业中，通过这些，我们可以提出针对当地农场和种植园的实时条件进行优化的核心微生物组（图4、图5）。
本文专注于植物发育早期阶段的微生物组组装，并概述了用于设计核心微生物组的生物信息学方法，有望优化植物与土著微生物之间的相互作用。还讨论了如何通过整合不同领域的尖端技术使优化农业生态系统水平的微生物功能的策略变得可行。虽然本地生物种群通常被视为是可能导致农业生态系统疾病爆发的风险因素，但自然生态系统中的植物也进化出了最大化微生物种群益处的方法。核心微生物组技术将帮助农作物重新激活免疫和信号通路，并进一步利用微生物的功能来进行服务。尽管规模经济历来倾向于统一单一栽培的简化管理系统，但在自动化种植机械的帮助下将各种类型的空间和时间异质性引入农业生态系统在技术和经济上变得可行。优化植物遗传品种和核心微生物组的时空配置将是管理资源高效和病原体抗性农业生态系统的关键。
论文信息
原名：Core microbiomes for sustainable agroecosystems
译名：可持续农业生态系统的核心微生物组
期刊：Nature Plants
发表时间：2018.04
通讯作者：Hirokazu Toju
通讯作者单位：京都大学；日本科学技术振兴机构