ISME | “direct mineral cycling”的重新思考：AMF定殖在落叶中？ / 开普饭

Rebecca A. Bunn等人于2019年3月25日在ISME发表题目为《Revisiting the 'direct mineral cycling’ hypothesis: arbuscular mycorrhizal fungi colonize leaf litter, but why?》的文章，该研究通过文献综述与试验结合的方式，揭示了丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）与植物共生有悖于传统观念，不仅可以与根系形成共生关系，而且可以定殖于落叶中，通过与其他微生物相互作用，分解植物落叶，转运分解后的矿质营养至宿主植物体内，扩展植物与AMF的共生关系研究。

“direct mineral cycling”假说起源

半个世纪以前，Went和Stark在亚马逊雨林中发现内生菌菌丝伸长至叶片中，将菌根与落叶联系起来。他们推测这一类真菌趋近并转运凋落物中的矿质营养至宿主植物中，并把这一现象称之为“direct mineral cycling”。这一假设与我们认为的森林生态系统中，真菌是分解者，菌根真菌通过共生传输矿质营养到宿主植物体内相一致。这些作者所说的内生真菌后来被命名为丛植菌根，隶属于球囊菌门中一类不同的真菌。AMF在有机质中定殖，研究者推测他们具有腐生功能，然而，随后的实验发现，AMF不可独立培养，是专性共生，只能依赖于宿主植物提供碳源。事实上，AMF不能分泌分解有机分子的裂解酶，并且大量研究表明AMF缺少同化氮、磷等矿质营养元素的能力。因此，正如Went和Strak最开始预测的那样，AMF在趋近凋落物的营养过程中不能独立生存，“direct mineral cycling”随之被认为不成立的假说。

在许多生境中的研究发现，AMF可以定殖于凋落物中（Tab 1），并且与AMF共生的宿主植物能够成功培养在有机土壤中。基于这一角度，作者认为有必要重新思考“direct mineral cycling”这一假说，并不是因为这一类真菌可以直接转运有机营养，而是充足的证据表明AMF可以影响有机质分解，并把释放的矿质营养传输至宿主植物。本文通过文献综述和新的试验数据表明，在以松柏科为优势的西北太平洋森林中，AMF可以定殖于落叶中。因此我们认为AMF可以定殖在凋落物中，并且在自然和人工生态系统中，未分解的植物物质可能是目前远没有涉及的植物互作和营养循环的全球现象。最后，本文概述了一系列问题，以期激发跨学科研究那些经常被忽视和未被研究的课题。

表格1 不同生态系统落叶中AMF定殖的证据。

有机土和无机土中的菌根真菌类型：AMF违反规则

最开始时，“direct mineral cycling”假说因其在热带森林的与众不同而具有吸引力。基于外生菌根真菌（EMF）可以直接分解有机质，AMF不具备此功能的框架，AMF的丰富度与土壤有机质成反比，并且土壤肥力可以描述AMF共生植物物种的存在。如果这一框架正确，那么AMF共生植物应该在中纬度到低纬度和低海拔地区占优势，这些地方降解速率快，落叶层浅薄，土壤有机质含量低。但是，AMF宿主植物在欧洲北部和中纬度地区比较盛行，并且全球调查也没有发现AMF丰富度和土壤有机质之间的相关性。AMF共生植物在富有机质地区广泛分布，包括山地草甸、热带云雾林和北极等。

在不同生态区域中AMF定殖于落叶和新鲜落叶

在以外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi，EMF）宿主植物Douglas fir为优势物种的混合海上森林研究表明，AMF可以定殖在死亡叶片中。本文在分子测试前将新鲜叶片表面洗净，装进根袋中，经过3个月的生长，通过分子技术和显微技术，利用WANDA-AML2引物，发现叶片凋落物中有类丛枝菌根真菌菌丝长入，而且菌丝密度与土壤中AMF的总丰富度相关。不同地点落叶AMF序列数量存在较大差异，同时和土壤中AMF差异显著。但是，叶片中AMF并不能很好的系统分类聚集，但是与土壤中检测的AMF存在紧密相关，有些时候甚至完全一样。研究表明AMF可以在短短几个月时间内进入新鲜落叶中，并且在叶片和土壤中存在偏好性。

刺激AMF在落叶中定殖的原因和AMF趋近落叶的方式

在磷素限制环境中，AMF可以趋近有机磷；高质量有机质添加时，氮对AMF的吸引建立在AMF的正向生长效应。AMF在凋落物中的定殖通常出现在矿质营养匮乏，但是凋落物丰富的土壤中。AMF将矿质营养从落叶转运至宿主植物是通过AMF与微生物群落相互作用实现的。

AMF在落叶中定殖的作用和未来研究方向

“direct mineral cycling”假说核心：凋落物是矿质营养源，AMF倾向定殖于落叶中，并且刺激其他微生物，进而促进落叶降解，释放矿质营养元素。但是，全球落叶中AMF的定殖程度，AMF相对于真菌在落叶降解中的相对丰度，影响定殖的生物和非生物因子，AMF与其他分解者伴生是否常见，以及目前研究落叶中的AMF分类较少，以上是目前存在的问题，通过跨学科研究有望解决这些问题。