编译：橙，编辑：小菌菌、江舜尧。
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导读
了解富营养化对异养细菌的影响对于预测生态系统对海洋环境污染的响应机制至关重要。弧菌对地球化学循环和公共卫生具有重要意义。在这项研究中，作者研究了弧菌的多样性和组装特征，以及它们与亚热带北部湾的环境因素之间的关系，发现弧菌的α多样性随着营养状态而增加。Mantel分析表明营养状态与弧菌有关。在较高的营养状态下，β多样性及其相关性逐渐增强。变异分析表明，地理距离是影响所有样品中弧菌群落变量的重要因素，但对于营养水平较高的样本的影响更大。该研究结果表明，随机过程控制着北部湾海洋弧菌群落的群落特征，而生态漂移是弧菌群落组装的最重要过程。
原名：Stochastic processes dominate marine free-living Vibrio community assembly in a subtropical gulf译名：亚热带海湾随机过程主导着海洋自由生活弧菌群落的构建期刊：FEMS Microbiology Ecology通讯作者单位：南宁师范大学北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室采样地点设在广西省北部湾北部地区（图1）。于2018年10月，共从42个地点收集了126个表层水样（0.5 m）样品（图1）。在每个站点，使用5 L无菌桶收集面积为5 m×5 m正方形的水样，一式三份。同时分析了样品的环境参数，包括温度、盐度和pH，使用分光光度法和比色法确定PO43-，NO2-，NO3-和NH4+的浓度，以及有机碳总量（TOC）、化学需氧量（COD）、总溶解氮（TDN）和总溶解磷（TDP）。 DIN由NO2-，NO3-和NH4+的总和表示。富营养化指数（EI）表示为中国富营养化状态指数，其计算公式如下：EI = DIN×DIP×COD ×106/4500。
作者使用弧菌特异性16S rRNA基因的高通量扩增子序列研究了北部湾的自由生活弧菌，并着重于以下几个方面：
1 弧菌群落的组成和alpha多样性
根据富营养化的程度，从北部湾将样品分成三组，即高富营养化（EI> 9），中富营养（1 <EI <9）和贫营养的（EI <1）。高营养水平，中等营养水平和贫营养水平的平均EI值分别为14.78、3.03和0.19。三组之间的EI值显着不同（Tukey，P <0.05），因此北部湾可能显示出明显的营养梯度。
对于总的相对丰度，弧菌neptunius，坎氏弧菌和弧菌toranzoniae是最丰富的弧菌占34.21％、22.02％和7.77％弧菌群落组成。作者使用Shannon和Simpson指数来指示弧菌的alpha多样性群落，发现这两个指数分别在高营养水平组最高，而在贫营养水平组最低（图 2）。两组之间的香农指数和辛普森指数均显着不同。
图2 三个营养区之间的Alpha多样性特征。
2 与弧菌群落β多样性有关的环境因素
β多样性的PCoA图（Bray-Curtis距离）表明北部湾中弧菌群落的变化（PCo1轴为25.84％，PCo2轴为21.03％）（图 3）。高营养化样品与富营养化样品明显分离，而中营养化样品与高营养化和富营养化样品的一部分重叠。PCoA结果表明，弧菌群落随着营养状态而逐渐变化（图 3）。
图3 基于弧菌群落Bray-Curtis距离的PCoA图。
作者进行了Mantel和偏Mantel测试，以确定可能影响每组和总样本中弧菌的β多样性的重要环境参数。当对所有样品进行部分Mantel试验时，发现盐度，DIN和EI与弧菌的Bray-Curtis距离具有最高的相关性（P <0.05），并且所有相关性均为正值。Mantel测试表明，在三个不同的营养组中，EI值与弧菌β多样性呈正相关（P <0.05）。并且随着富营养状态的增加，相关性逐渐增强，表明营养水平变化的程度不同。由于EI是DIN的多种营养素的合成指数（NO2-，NO3-和NH4+），结果表明，DIN是EI中最重要的参数（图 4C）。此外，NH4+，NO3-和DIP是在高富营养化的影响因素。回归分析显示，与盐度、DIN和EI变化相关的β多样性显着增加（图 4A、B和 C）。
图4 弧菌群落的Bray-Curtis距离与（A）EI变化，（B）盐度变化，（C）DIN变化和（D）空间距离之间的回归。蓝色实线表示线性样条拟合。灰色阴影表示95％置信区间。
空间距离与所述的变化的环境因素的综合效果使用VPA方法进行鉴定。环境因素分为水理化性质和营养物。另外，作者使用PCNM表示空间距离。三种类型的因素（水理化性质和营养物和空间因素）共同解释了高富营养化，中富营养化，贫营养化和所有样品组的总变异分别为99％，98％，99％和57％（图 5）。在高营养组中，所有因素的共同作用解释了最大的变化（40％），其次是营养与PCNM的结合（36％）（图 5）。在中等富营养化和贫营养化组中，最大部分由PCNM解释。
图5 水质（左上），养分（右上）和空间结构（PCNM，下）的影响的变异分析。
4 弧菌Vibrio群落的组装过程
微生物群落的构建过程是确定性和随机过程组合的结果。分析系统发生过程可以深入研究海洋弧菌群落的形成机制。作者使用βNTI指标来指示确定性或随机因素对弧菌系统发育群落结构的潜在影响。结果表明，平均βNTI值在三个营养组和总样本显着不同于零模型，这表明上引起群落之间的系统发育周转过程种随机装配预期相对更少。此外，使用Stegen等人描述的先前算法来量化选择，分散和漂移的影响。βNTI的值主要分布在三个营养组和所有样品的-2和2之间（图 6A），这表明确定性过程（选择）对群落更新的影响比随机过程弱。RC bray的引入以进一步分析不受选择约束的配对比较（|βNTI| <2）。在高营养分组中，均质分散（RC bray的部分<-0.95）是最重要的过程（40.95％）（图 6B）。然而，在中等富营养化和贫营养化组中，生态漂移（| RC bray | <+0.95的部分）占主导地位，分别占过程的57.96％和47.87％（图 6B）。当所有样本合并时，生态漂移显示出主要作用（75.06％）（图 6B）。
图6 北部湾弧菌群落构建分析。（A）各组中的βNTI值的密度曲线（垂直虚线表示平均值）；（B）弧菌群落对应于选择，扩散限制，漂移和均质化分散的百分比。
1 富营养化显着增强了弧菌的α多样性
作者发现，相对丰度前10位的弧菌被报告为人类和/或水生生物相关的物种，其中包括两个物种V. vulnificus和V. parahaemolyticus，在人类活动频繁的富营养化海域，包括水产养殖和捕鱼，病理性弧菌流行。
作者的结果表明，基于水的营养状态，弧菌的α多样性显着增加（图 2）。强烈的相关性表明富营养化可能增强弧菌群落的α多样性。弧菌具有广泛的新陈代谢能力，并能对营养丰富的环境做出快速反应。先前的研究表明，在沿海地区，海洋细菌的多样性随着人类污染和养分的输入而增加，这可能是由于为不同种类细菌的繁殖创造了有利条件。同样，在淡水生态系统中，Kiersztyn等人发现，细菌多样性随着水的营养状态指数而增加。与这些研究一致，作者的结果表明富营养化可能导致北部湾的弧菌多样性增加和增强。
2 盐度、营养状态、DIN和空间距离显着影响了海洋弧菌群落的β多样性
PCoA的结果和β多样性的相似性分析均表明，三个营养区之间的弧菌群落显着不同（图 3）。PCoA显示，某些中等富营养化样品与高富营养化样品相似，而其他富营养化样品则与低营养富集样品相似（图 3）。由于作者从富营养化区和富营养化区之间的区域采样了中度富营养化样品，因此考虑到海水的流动性和营养梯度变化，过渡区样品之间出现的相似性并不意外。例如，站点Q2，Q3和Q4在PCoA图和地理图上都与富营养化较高的样本聚集在一起。另一方面，位点QO1，QO2，QO3和QO4接近贫营养样品（图 1和 3）。这种现象还反映了在不同营养条件下弧菌群落的变化规律。微生物群落相似性和地理距离之间的关系通常用于评估环境异质性和生物多样性的传播历史以及距离衰减现象。作者还发现弧菌群落的β多样性与北部湾的地理距离之间的距离衰减关系（图 4D）。此外，作者调查了地理距离作为弧菌变量的贡献群落，并发现纯PCNM（空间效应）对中等富营养化、贫营养化和所有样本组具有更高的解释力。其原因可能是样本覆盖了更多区域，因此可以解释PCNM的重要性。高富营养区，中富营养区和贫营养区的采样点之间的最大距离分别为16、60和148 km。空间距离对群落结构的影响通常被解释为对随机性的支持。因此，结果表明，在较大的空间尺度上，随机成分可能更高，而在富营养状态下的PCNM在较小的空间尺度上反映出自相关。与其他两组相比，营养在中等营养状态中起着最重要的作用（图 5）。作者发现，中度样品中的养分变化比富营养化和富营养化的样品显着高（P <0.05），表明养分的高变化可能导致弧菌之间的差异。在PCoA结果中也可以发现空间和环境变化的综合影响（图 3）。高营养水平的样品（小规模）聚集在一起，而中营养水平的样品（中等规模，但环境变化较大）和贫营养样品更分散（图 3）。总体而言，这些结果表明地理距离是影响北部湾的弧菌群落的关键因素，但是在营养最丰富的小规模海域，大量养分的影响可以减轻其影响。
3 随机过程决定着海洋弧菌的系统发育群落结构
除了环境因素（确定性过程）对微生物群落的影响外，随机过程在多大程度上影响微生物群落的组装，也是一个值得进一步研究的问题。在这项工作中，作者使用了基于零模型的框架，结合了Stegen等人开发的弧菌群落的系统发育多样性和分类学多样性。考虑到北部湾的营养梯度，作者推测确定性过程是通过富营养化海洋区域中的环境过滤作用来塑造弧菌群落结构的。然而，作者的结果表明，在每种营养条件下，随机过程是驱动海洋弧菌群落更新的主要力量（图 6A）。作者发现，生态漂移是北部湾弧菌最重要的组装过程（图 6B））。生态漂移是一个明确的随机概念，它是指由于出生，死亡和繁殖的随机事件而导致的群落内组成的随机变化（物种的相对丰度），这可能会降低当地的多样性并加剧其他同等群落之间的差异。弧菌群落的漂移可归因于多种原因。首先，所有弧菌物种密切相关，这意味着这些物种可能具有相似或相同的功能（功能冗余）和适当位置。功能上的冗余和利基重叠将增加中立性，并使群落更容易漂移。在这种情况下，营养变化可能会对弧菌产生随机影响。在湖泊生态系统中的浮游细菌研究中发现的横向证据表明，由于丰富和稀有物种之间的代谢动力学和生长速率紊乱，随着营养的富集，随机过程的重要性逐渐增加。
作者推测，导致富营养化的DIN参与群落的随机和确定性的构建过程，但具体机制的需求之间的平衡，以待进一步研究。研究功能多样性的新方法可能有助于进一步评估生态假说。该研究结果有助于填补有关海洋弧菌群落组装知识的空白，并为研究海洋异养细菌的生态学提供理论基础。
为了在富营养化背景下扩展海洋弧菌分布模式和组装过程的知识，作者研究了亚热带北部湾的多样性和组装模式。作者的结果表明，随着营养状态的变化，弧菌的α多样性和β多样性显着增加。此外，这项工作评估了海洋弧菌群落的生态过程，并指出了随机过程的主要重要性。某些养分与弧菌的周转过程有关，但是这些仅在控制海洋弧菌群落结构中起次要作用。总体而言，从弧菌的角度来看群落，作者的研究为更富营养梯度的异养细菌生态学评估提供了基础。
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