土豆的命运，曾决定了爱尔兰的命运 / 开普饭

1845年，在爱尔兰的土豆田里出现了一种传染病。受感染的土豆长出霉菌，块茎萎缩。这种被称为土豆晚疫病的疾病，导致了爱尔兰一半以上的土豆田歉收。尽管晚疫病本身只影响了一年有余的土豆收成，但在各种政治因素的作用下，却变成了持续7年之久的爱尔兰大饥荒。爱尔兰有八分之一的人口因这场饥荒而死，还有八分之一移居国外，着实令人不寒而栗。直到如今，爱尔兰人口仍未回到疫病之前的数量。

纪念爱尔兰饥荒死难者的纪念碑 | No Swan So Fine / Wikimedia Commons

是魔鬼导致瘟疫吗？

在晚疫病大规模爆发前，科学家就注意到了土豆会生病，当时受到关注的主要是卷叶病与干腐病，晚疫病尚未掀起风浪。一种比较普遍的说法是，1843年比利时政府为了引入新品种来对抗干腐病，从美国进口了一船土豆，就是这船土豆将晚疫病引入了欧洲。随后，人们注意到这种疾病的局部爆发：有些土豆叶子带有灰褐色病斑，块茎凹陷变形部分腐烂，但不知道是什么东西引起的。

感染晚疫病的土豆 | Rasbak / Wikimedia Commons

直到1845年，晚疫病爆发，当时创刊4年多的《园丁纪事》（该刊物现在仍然作为《园艺学周刊》的一部分存在，顺带一提，之前它的订阅量大概是25000，但2020年由于疫情，许多人新发展了园艺爱好，它的订阅量飙升至30万……）发出警告：“土豆作物中爆发了致命的疾病，四面八方都是崩溃的坏消息，据说在比利时，田地已经完全荒凉。”9月，《园丁纪事》宣告晚疫病已经在爱尔兰流行开来。

这场疫病的大爆发让人们注意到了晚疫病，但科学家们就其原因产生了不同意见。当时已经从染疫的土豆上分离出一种微生物（当时认为是霉菌），但普遍理论认为它是病症而非病因，也就是说，当时人们认为，微生物会自发在病重的植物上出现。

爱尔兰的村庄因饥荒变成空村，来自1847年的《伦敦新闻画报》（Illustrated London News） | Wikimedia Commons

真菌学家蒙塔涅（Camille Montagne）和伯克利（Miles Joseph Berkeley）注意到了患病植物叶子上的菌丝体，描述了这种微生物的形态，并命名为Botrytis infestans（孢盘菌属致病疫霉）。他们进一步提出了，晚疫病是由它引发的可能性。

不过，或许还是缺乏专业训练，他们缺了临门一脚：没有进行实验来证明猜想。除此以外的致病理论则五花八门，包括上帝、魔鬼、静电、天气，这些说法现在看起来不靠谱，当年却很流行。真正证明致病疫霉的致病性，要等到15年之后。

找到真凶

德国微生物学家德·巴里（Heinrich Anton de Bary）被称为植物病理学之父（他还是“共生”这个概念的提出者）。1860年，德·巴里开始研究晚疫病。他观察到了致病疫霉的孢子囊中释放出的孢子，以及孢子在水中游到叶片并侵染到叶片上的过程。巴里将染病的植物上提取到的菌株放到健康的植物上，成功感染了健康的植物，由此证明致病疫霉就是致病的真凶。

染病的土豆叶子和微生物，来自Brockhaus and Efron Encyclopedic Dictionary | Wikimedia Commons

致病疫霉（Phytophthora infestans）是一种卵菌纲的真核微生物。这种微生物除了能感染土豆引发晚疫病以外，还可以感染同为茄科的番茄。卵菌纲俗称水霉，虽然和真菌有些相似，但DNA研究表明它和真菌的亲缘关系相当远。卵菌纲的一大特点是能释放出一种可以“游泳”的游动孢子（zoospores）。这种孢子带有鞭毛，可以在水里移动。因此，在多雨的时候就传播得很快。

如果仅仅只是释放出游动孢子，晚疫病还不会那么难治。致病疫霉可以进行有性繁殖和无性繁殖。无性生殖时，它可以产生出上面所说的游动孢子，与类似于真菌的孢子囊（sporangium），这种孢子囊可以随风或水传播，因此也有说法认为，1845年气候多风，促进了晚疫病的传播。

致病疫霉的孢子囊和游动孢子 | Wikimedia Commons

除此之外，致病疫霉还有交配型A1和A2的分别——有点类似雄性和雌性。当A1和A2在一起的时候，就可以通过有性生殖产生卵孢子（oospore）。这样做不仅可以增加遗传多样性，而且卵孢子有着厚实的细胞壁，可以长期存活，对于物种的存续相当有利。直到1970年，A2交配型都只在原产地墨西哥有发现，不过近年来其他地方也逐渐出现了A2交配型，致病疫霉的多样性也因此迅速增加。

保卫粮食的战争

随着科技的发展，人们找到了各种方法对抗晚疫病。19世纪80年代，人们开始使用波尔多液（硫酸铜加生石灰）除菌。铜杀菌剂直到现在都用于晚疫病防治。更为现代的杀菌产品包括乙撑双二硫代氨基甲酸酯（zhǐ）和苯基酰（xiān）胺类。

另一条思路是通过杂交或是转基因，培育抗晚疫病的植株。在人们刚开始将土豆作为主食进行品种选育时，被广泛栽培的土豆品种多来源于秘鲁，而在19世纪那场席卷欧洲的土豆大疫之后，人们将目光转向了来自智利沿岸的奇洛埃群岛。那里有很多本地土豆品种，其中一种可以抵抗致病疫霉，很快取代了原本容易染病的秘鲁品种。

感染晚疫病的西红柿 | Scot Nelson / Wikimedia Commons

1845年那样骇人的土豆大疫，似乎再没有出现过，但晚疫病没有停下脚步。由于致病型繁多，世界各地的土豆种植者仍然需要打起精神来面对它。

2013年，科学家从邱园和慕尼黑国家植物学收藏中心的干燥叶片标本中，提取出了1845年的致病疫霉，并进行了DNA分析。结果表明，现代流行的致病疫霉（US-1）和1845年的致病疫霉（HERB-1）并非同一株。这很可能是因为，在爱尔兰土豆瘟疫和随后的几次晚疫病爆发以后，20世纪初的人们开始主动培育抗晚疫病的植株，因此HERB-1失去了生存的空间，甚至可以被认为不存在。