上篇提到寻找蕨类植物“种子”的故事。我们知道蕨类植物叶片背面的“粉尘”是其孢子，孢子扩散到适宜的地方，在合适的条件下萌发成为配子体，成熟配子体上可产生精子器、颈卵器，二者分别产生精子和卵细胞，经过受精作用产生合子，合子发育为胚，进而长成孢子体。配子体世代是蕨类植物生活史当中的脆弱环节，环境条件稍有不适，整个有性生殖过程便可能以失败告终。鸡蛋不能放在一个篮子里，除了依靠孢子进行有性生殖，蕨类植物也各显神通、进化出各种营养繁殖方式。

△ 蕨的配子体（贴于地面）和幼孢子体（直立）

先说说芽胞

繁殖。这里的“芽胞”指的是孢子植物通过无性方式产生的芽或其类似体，它从亲体分离之后能发育形成另一新个体。“芽胞”需与“芽孢”相区别，后者指某些细菌在一定条件下，细胞质高度浓缩脱水所形成的一种抗逆性很强的休眠体，并不属于繁殖体。另一个名词“珠芽”，定义则更为宽泛。薯蓣科植物叶腋内生出的“零余子”、百合科植物叶腋内生出的“小鳞茎”、甚至珠芽狗脊叶面生出的“小芽胞”，都被叫作“珠芽”；形态似圆珠、可长成新个体的“芽”，即为“珠芽”。

珠芽狗脊（Woodwardia prolifera）的芽胞生于羽片正面，有时颇为密集，长满羽片的大部分；这甚而影响了羽片背面孢子囊群的发育——如果珠芽萌发，它下方的孢子囊群往往不育。

△ 珠芽狗脊，示叶面的小芽胞发育而成的幼株

顶芽狗脊（Woodwardia unigemmata）、灰绿耳蕨（Polystichum scariosum）的芽胞数量则少得多，只在上部羽片的腋间着生1-2枚大芽胞。

△ 顶芽狗脊，示叶片前端的大芽胞

△ 灰绿耳蕨，示叶片前端的大芽胞发育而成的幼株

华南实蕨（Bolbitis subcordata）、中华刺蕨（Bolbitis sinensis）为了让新个体传播得更远，芽胞长在了靠近叶轴顶端的位置。生有芽胞的叶片，顶端甚至会变狭伸长，只为把步子迈得更大些。

△ 中华刺蕨，示叶轴顶端的芽胞发育而成的幼株

半月形铁线蕨（Adiantum philippense）、长叶铁角蕨（Asplenium prolongatum）则直接将叶轴顶端延长成鞭状，末端的芽胞着地生根之后，新个体又能生出新的芽胞，一步一步不断向前蔓延。

△ 半月形铁线蕨，示鞭状叶轴顶端的芽胞发育而成的幼株

△ 长叶铁角蕨，示鞭状叶轴顶端的芽胞连续分生

水蕨（Ceratopteris thalictroides）采取了另一种策略。它的芽胞生于不育叶裂片的凹陷处，紧贴叶缘。由于其叶柄具空腔、内有气体，芽胞发育而成的幼株可随水漂浮，远离母体再定居。

△ 水蕨，示叶缘的芽胞及芽胞萌发而来的幼株

除了叶片上的芽胞，蕨类植物的根状茎、根也能分化出特定的组织进行营养繁殖。肾蕨（Nephrolepis cordifolia）生有贴于地面、向四方横展的匍匐茎，匍匐茎顶端同样能生出生芽、叶和不定根。匍匐茎上还能生出椭圆形的块茎，名曰“石黄皮”，落地便能繁殖。

△ 肾蕨，示匍匐茎发育而成的幼株

△ 肾蕨，示块茎，即“石黄皮”

二歧鹿角蕨（Platycerium bifurcatum）则利用根繁育新的植株。根蔓延到母体外围之后，根尖先分生出贴于地面或树干的基生叶，再生出正常叶片，以此方式不断扩张。

△ 二歧鹿角蕨，示通过根分生形成的居群

福建莲座蕨（Angiopteris fokiensis）的叶柄基部有肉质托叶状的附属物，叶片枯萎凋落后，附属物仍然保留，并能从中生出新的植株。由于福建莲座蕨的孢子很难萌发，利用附属物进行营养繁殖是繁育莲座蕨的常用方式。

△ 福建莲座蕨，示通过叶柄基部的附属物繁育幼株

通过根状茎繁衍种群的蕨类植物就更多了，比如水龙骨科的大多数种类，这里暂且不提。不论采用怎样的方式，营养繁殖的结果都是形成一个基因相同、排列紧密的居群。居群可大可小，小到可以覆盖一块岩石，大到可以铺满整片林下空间。营养繁殖使蕨类植物能够快速扩大种群，并保留母体对特定生境的适应能力。对于不能进行有性生殖的蕨类杂交种，营养繁殖更是种群在自然界得以生存和扩展的唯一方式。

以下继续介绍香港的蕨类植物，包括鳞毛蕨科和肾蕨科。

鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

153. Arachniodes chinensis 中华复叶耳蕨

土生。叶二回羽状或基部三回羽状；基部羽片的下侧第一对小羽片不伸长或略伸长；小羽片边缘有芒刺状锐齿。生于山谷林下或溪边。普遍。

△ 植株

△ 羽片，示基部羽片的下侧第一对小羽片不伸长

△ 羽片背面，示孢子囊群

154. Arachniodes aristata 刺头复叶耳蕨

土生。叶二回羽状或基部三回羽状；基部羽片的下侧第一对小羽片显著伸长；小羽片边缘有长芒刺状锐齿。生于近海岸的次生林下。稀有，仅见于西贡大湾附近。

△ 植株

△ 羽片

△ 羽片背面，示孢子囊群

155. Arachniodes amabilis 斜方复叶耳蕨

土生。叶二回羽状或基部三回羽状，先端突然狭缩成顶生羽片；基部羽片的下侧第一对小羽片显著伸长；小羽片斜菱形，得名斜方，边缘具芒刺。生于山谷林下或溪边。稀有，见于扯旗山、嘉道理农场暨植物园。

△ 植株

△ 羽片背面，示未成熟的孢子囊群

△ 羽片背面，示成熟的孢子囊群

156. Cyrtomiumfalcatum 全缘贯众

石生。一回羽状复叶，顶生羽片分离；羽片边缘全缘或具少数粗锯齿。生于海岸石壁缝隙。少见。

△ 植株

△ 羽片背面，示顶生羽片和孢子囊群

157. Dryopteris championii 阔鳞鳞毛蕨

土生。叶二回羽状或下部三回羽状；根状茎和叶柄被红棕色阔披针形大鳞片，得名阔鳞；小羽片长卵形，基部最宽，向顶部渐变狭，边缘全缘或具钝齿。生于山坡林缘或灌丛。常见。

△ 叶片

△ 羽片

△ 羽片，示孢子囊群

158. Dryopteris decipiens 迷人鳞毛蕨

土生。叶一回羽状；羽片镰状披针形，基部心形，向上渐尖，边缘有波状圆齿。生于林下或灌丛岩石边。常见，见于大帽山、凤凰山等地。

△ 植株

△ 羽片

△ 羽片背面，示孢子囊群

159. Dryopteris podophylla 柄叶鳞毛蕨

土生。一回羽状复叶；顶生羽片与侧生羽片同形同大，或稍大；羽片边缘有波状锯齿，有时波状浅裂。生于林下潮湿处。常见。

△ 植株

△ 羽片背面，示孢子囊群

160. Dryopteris sparsa 稀羽鳞毛蕨

土生。叶三回羽状；羽片稀疏不重迭，得名稀羽；羽轴下侧的小羽片较长，尤以基部下侧的一片特长；小羽片椭圆披针形，边缘具疏齿。生于山坡林下。较少见，见于城门水塘、河背水塘、甲龙林径等地。本种在香港有两种类型：城门水塘的种群生于低海拔，叶片平展、较小，羽片较少；大帽山的种群生于高海拔，叶片近直立、较大，羽片较多。

△ 城门水塘种群：植株

△ 城门水塘种群：羽片背面，示孢子囊群

△ 城门水塘种群：植株

△ 城门水塘种群：羽片背面，示孢子囊群

161. Dryopteris varia 变异鳞毛蕨

土生。叶三回羽状，顶部突然狭缩；基部羽片下侧的第一对小羽片特别伸长，燕尾状。叶片变异较大。生于林下潮湿处。常见。

△ 叶片

△ 羽片背面，示孢子囊群

162. Dryopteris fuscipes 黑足鳞毛蕨

土生。叶二回羽状，叶柄基部黑色；基部羽片下侧的第一对小羽片不伸长；小羽片椭圆形，向顶部不变狭或略变狭，边缘具浅锯齿。生于林下潮湿处。少见，见于草山林下。

△ 植株

△ 羽片背面，示孢子囊群

163. Dryopteris scottii 无盖鳞毛蕨

土生。叶一回羽状；羽片披针形，有时生孢子的部分色深而顶端色浅；羽片基部近截形，边缘具波状圆齿；孢子囊群无盖。稀有，未见野生，嘉道理农场暨植物园有栽培。

△ 植株

△ 羽片背面，示孢子囊群

164. Dryopteris sp1 鳞毛蕨属1

土生。叶三回羽状；羽轴下侧的小羽片不显著伸长。生于山坡沟谷林下。少见，见于梧桐寨和嘉道理农场暨植物园的山谷。本种叶片大小似稀羽鳞毛蕨，但质地薄而纸质，羽片较密，羽片尾状渐尖；小羽片似鱼鳞蕨（D. paleolata），但未见鱼鳞状的大鳞片，植株也远较小。待鉴定。

△ 叶片

△ 羽片

△ 羽片背面，示孢子囊群

165. Dryopteris sp2 鳞毛蕨属2

土生。叶二回羽状；羽片对生或近对生；羽轴下侧的小羽片不伸长或稍缩短；小羽片椭圆形，边缘羽状浅裂；孢子囊群幼时红色；叶轴和羽轴被泡状鳞片。疑似红盖鳞毛蕨（D. eryhrosora），但需进一步确认。稀有，见于大东山溪谷上源的苔藓林下。嘉道理农场暨植物园引种有外形相似的种类，可能是同一种。

△ 大东山种群：植株

△ 大东山种群：羽片

△ 大东山种群：羽片背面，示孢子囊群

△ 嘉道理农场暨植物园种群：植株

△ 嘉道理农场暨植物园种群：羽片背面，示孢子囊群

166. Dryopteris sp3 鳞毛蕨属3

土生。叶三回羽状；羽轴下侧的小羽片略伸长；小羽片披针形，边缘浅裂；叶轴和羽轴密被褐色披针形小鳞片。生于溪边林下。少见，见于坳背湾。

△ 植株

△ 基部羽片

△ 羽片背面，示孢子囊群

167. Polystichum basipinnatum 基羽鞭叶耳蕨（单叶鞭叶蕨）

石生。叶二型；能育叶下部深羽裂，中部浅裂，顶端波状或全缘；不育叶一回羽状，叶轴伸长呈鞭状，顶端的芽胞着地生根成新植株。生于瀑布边阴湿石壁。稀有，香港仅见一小种群。

△ 生境

△ 植株

△ 叶片背面，示孢子囊群

168. Polystichum scariosum 灰绿耳蕨

石生。根状茎及叶柄基部的鳞片厚而大；叶二回羽状，叶轴上部常生大芽胞；小羽片基部上侧具耳形突起。生于山谷溪边石上。常见，见于大帽山、大东山、凤凰山等地。

△ 植株

△ 羽片

△ 叶片背面，示孢子囊群

169. Polystichum balansae 巴郎耳蕨（镰羽贯众）

石生。叶一回羽状，先端羽裂；羽片镰状披针形，基部上侧呈三角形耳状突起，边缘具细齿或粗尖锯齿。植物志描述本种囊群盖圆形，但本人未发现囊群盖。生于山谷或林下石缝。常见，见于凤凰山、大东山、马鞍山等地。多说一句，一种常见的蕨，换了个让人费解的中文名，不如不换。“balansae”源于19世纪法国植物学家Benjamin Balansa，他为法国国家历史博物馆采集了许多植物标本。