野马入关学：一场发生在古代人为生物东侵

马作为工业革命前人类最重要的“代步工具”，为人类文明的发展立下了汗马功劳。

在战时，它们是勇士们最信任的伙伴，在和平年代，它们是陆上运输业的中流砥柱。

那么，我们现在的马是从哪里起源的呢？

目前，考古学家发现的最早的家马骸骨位于今哈萨克斯坦的波泰遗址，距今约5500年。

考古证据显示，古代波泰人已经开始役用马和食用马肉马奶。考虑到哈萨克斯坦位于欧亚大草原的中心区域，是游牧民族重要的策源地之一，波泰人驯化马匹后，将这项技术向欧亚大陆四周扩散似乎顺理成章。

如此看来，现代家马理应起源于古哈萨克斯坦了。

图｜马场遗迹

但生物学家对波泰遗址中的马骨进行了DNA检测，其结果彻底推翻了这一推论。

波泰遗址中发现的马匹都具有66条染色体，而现代家马全部都只有64条染色体。目前唯一已知有66条染色体的马，只有普氏野马。

这意味着波泰马和现代家马亲缘关系甚远，反倒与普氏野马关系更近。

后续研究还证明，曾经被认为是现存唯一野马的普氏野马根本不是“真正的野马”，而是被驯化的波泰马离开人类社会后，重新野化的产物。

图｜普氏野马竖直的鬃毛是其形态上区别于现代家马的最大特征

是不是感觉有点混乱？

没关系，我们从头重新梳理一遍。

根据古生物学家的研究，现代马的祖先演化中心位于北美，在更新世（距今250万—1万年左右）通过白令陆桥扩散到欧亚大陆。

马作为奇蹄目动物，消化系统比偶蹄目动物弱得多，因此难以和偶蹄目动物竞争生存空间，在自然条件下呈衰落状态。

更新世末期，北美的马群已濒临灭绝，等到人类通过白令陆桥进入美洲时，北美的马群已经全部“原地升天”，彻底灭绝。

图｜偶蹄目动物有多个胃，可以尽可能从营养匮乏的草中吸取能量，马没有这项能力，并且胃部容积小，只能每天多次进食，所以古语云“马无夜草不肥”

进入欧亚大陆的马群中，有一部分马的染色体在约5万年前发生变异，两个非同源的染色体断裂重组后，染色体数目减少（但臂数不变），形成了新的亚种。

至此，马种分化成两大亚种。

一种是具有66条染色体的普氏野马，主要分布于中亚到蒙古草原一带；另一种具有64条染色体的欧洲野马，主要分布在西欧到南俄草原一带。

图｜马科进化图，除现代马以外，马科的其他物种已经全部灭绝

生物学上将这种变异称为“罗伯逊氏易位”，这种变异在自然界中相当常见。

这种变异虽然改变了染色体数量，但没有造成遗传信息的减少，因此不会影响生物的体能、智力，不同数量染色体的个体之间也没有生殖隔离。

以马为例，普氏野马和欧洲野马交配，会产下拥有65条染色体的个体。而拥有65条染色体的个体与普氏野马或欧洲野马交配，其后代的染色体数量有可能是64、65或66。

由于染色体数量不同不影响这类生物的生存（65条染色体的个体流产的风险有所增高），自然选择不可能有针对性的淘汰其中某一亚种，因此，染色体数量不同的个体共存的情况，在自然界较为普遍。

例如野猪和水牛不同地区的亚种就存在染色体数目不一致的情况。

图｜水牛可分为沼泽型（主要分布在中国和东南亚）与河流型（主要分布在印度）两个亚种，沼泽水牛有48条染色体，河流水牛则有50条，双方无生殖隔离

但在马这里，事情就变得不对劲了。

现在的家马，无论是蒙古马、阿拉伯马还是英国纯血马，都是64条染色体。

罗伯逊氏易位是染色体数量由多变少，因此，66条染色体的普氏野马应为更原始的类型，64条染色体的欧洲野马是较晚分化产生的亚种。

如果世界各地的民族是分别驯化了所在区域的野马的话，现代家马绝不应该是清一色的64条染色体。

特别是作为普氏野马重要分布地的东亚和中亚，理应存在大量66条染色体的马，但现实并未如此。

这种反常现象，可能性最大的一种解释是：

虽然有一些东亚、中亚的民族曾经驯化过居住地附近的普氏野马（比如哈萨克斯坦的波泰人），但另一支民族驯化了数量庞大的欧洲野马，并在对外扩张、贸易的过程中，将这些马种输入到欧亚大陆的各个地区。

波泰人等民族驯养的普氏野马的基因，很快被大量涌入的欧洲野马的基因稀释，最终形成了今天家马清一色64条染色体的局面。

以中国为例，考古学家曾对关桃园（陕西）、半坡（陕西）、大坝沟（内蒙古）、庙子沟（内蒙古）四处遗址出土的马骨进行过种属鉴定。经研究发现，这四处遗址的马骨均为普氏野马。

由于这些遗址内发现的马骨数量极为稀少，学者不能确定这些马是被驯化的家马，还是被捕捉食用的野马。

但可以确定的是，当时的中国北部的原野中，主要分布的野马是普氏野马。

直到商朝晚期的宫殿或贵族墓葬中，才出土了数量较多的马骨和马车。因此，学者认为，中国人真正驯化的马的时间应该是在商朝中晚期。

但由于殷墟的马骨太过破碎，学者无法确定这些马骨到底是属于普氏野马还是欧洲野马，也无法确定在欧洲野马被引入之前，中国人是否独立驯化过普氏野马。

但无论如何，现代DNA检测显示，中国现代家马与普氏野马的亲缘关系较远，欧洲野马才是包括蒙古马在内所有中国家马的祖先。

当然，DNA检测也显示了，欧洲野马在被大量引入后与本地的马种进行过杂交。

不过，本土马的数量比外来引入的马种少得多，基因被渗入的痕迹非常明显。

因此，不论古代中国人有没有驯化过普氏野马，现代中国家马的祖先依然以被引入的欧洲野马为主。

图｜普氏野马

至于普氏野马，在家马和人类的双重挤压下，在上世纪末已野外灭绝，只能苟活在动物园中。

虽然我国从欧洲的动物园中又引入了一部分普氏野马，但由于种群数量过少，近亲交配的现象明显，这一物种依然前途渺茫。

然而，相比已因人类活动完全灭绝的欧洲野马来说，普氏野马如今的局面已经是不幸中的万幸了。

从另一个角度来说，在马这个物种面临全面灭绝的情况下，一小撮欧洲野马靠“出卖身体”，给人类“打工”，扩张成了全球数量最多的奇蹄目动物。

这到底是幸运还是不幸，也不是人类可以断言的了。

那么，新的问题来了：规模如此巨大的生物种群大替换到底是如何完成的？

由于上古时期相关史料和考古证据都极度匮乏，目前学术界并没有明确的答案。

最有可能完成这一任务的民族是印欧语族，他们发源于黑海与里海北部的草原（大致位于今乌克兰和俄罗斯西部）。

在俄罗斯塔什塔文化的墓葬中，考古学家发现了已知最早的战车。印欧人从约公元前4000年开始，不断向各个方向迁徙。

其中有一支被后人称为雅利安人，他们驾着战车，不断向南，进入伊朗高原和印度次大陆，建立了波斯帝国，并开创了古印度的吠陀时代。

另一部分则进军西欧，分化出了日耳曼人、凯尔特人、斯拉夫人、拉丁人、多利安人等民族，奠定了欧洲今日的民族格局。

此外，还有一部分印欧人向东进入中亚，中国史料中的吐火罗人和塞种人（即斯基泰人）便属于印欧语族。

图｜斯基泰金饰

另外，考古学家还在商朝墓葬中发现过一些殉葬的印欧人俘虏。

加上蒙古草原上出土过不少斯基泰风格的文物，说明当时斯基泰人与中国北部的匈奴等民族存在广泛的贸易往来和文化交流。

图｜印欧人迁徙示意图

除印欧人之外，能在公元前10世纪将欧洲野马迁入欧亚大陆的各个地区，几乎没有其他人选了。

但到目前为止，也没有出土过考古证据证明这种说法。人类最早驯化欧洲野马的地点也并未确定。

图｜欧洲野马，1884年

乌克兰的斯莱德涅斯多格文化遗址曾被认为是欧洲野马驯化起源地。

但当地马骨的碳14检测结果表明，其时间大概是公元前9至前3世纪，远远晚于家马出现的时间。

所以，虽然我们能确定现代家马的祖先是欧洲野马，但印欧人将欧洲野马扩散到全世界，目前也只是诸多猜想中可能性最大的一种而已。

编辑说明

校对 / 欧皇喵

封面 / 姜博约

排版 / 拳击汉堡肉

活动策划 / 心斋