【LorMe周刊】微生物群落构建的驱动因素——营养互作

作者：薄纯斌，南京农业大学硕士在读，主要研究资源调控微生物互作。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍营养互作如何驱动微生物群落构建，原文于发表在Current Biology上。

导读

尽管目前已有大量关于肠道、海洋和土壤异养微生物群落的研究，但影响其动态和功能的生物学或生态学过程的机制还尚不清楚。基于微生物群落结构中的上级消费者可以将复杂形式的有机物转化为下一级消费者可利用的小分子新陈代谢中间物，作者认为营养互作是构建微生物群落的中心驱动力。营养互作和资源的供应控制着微生物群落的许多特征，包括资源的竞争与合作对群落的影响、群落的多稳态特征、群落的空间结构以及物种的功能冗余性，因此作者提出可以通过营养互作来预测群落的演变趋势。

营养互作是如何产生的？

菌株间的营养互作表明了代谢中间产物的产生是合理的，并为不同物种在单一资源上的共存提供了条件。当资源供应充足时，能最大程度地提高微生物群落的生长速率，并使生物体能够快速转换资源并保持较高的ATP通量。当资源缺乏时，微生物适应性的主要决定因素可能不是最大生长速率，而是分泌富含碳或氮的有机质。第一，微生物代谢过程不能利用其吸收来的所有营养物质。例如，大肠杆菌不能降解芳香族氨基酸（如苯丙氨酸），因此苯丙氨酸会排出体外。第二，噬菌体诱导细菌裂解导致细胞内含物的释放，随后被其他细菌所利用。第三，微生物不是将资源直接吸收进入细胞，而是将其在细胞外进行水解，释放出低聚糖供其他物种利用。第四，相对于生物体的化学计量要求，当环境中这些元素中的任何一种过量时，细胞可能会排出富含碳或氮的代谢物。综上所述，各种需氧和厌氧环境下微生物细胞代谢产物的释放存在多种机制，仍还有其他潜在机制尚未发现，这些机制表明细胞代谢产物的释放影响了微生物群落的构建。

群落中资源的合作和竞争

研究表明，生物之间的互作不管是合作还是竞争，很大程度上都取决于环境条件，例如资源的供应。因此在对一个群落进行两两互作的分析时，必须要考虑群落所处的环境。资源充足意味着群落个体之间的高代谢物通量，大部分微生物群落生物量来自上一营养级的代谢物而非初级资源。在这样的条件下，决定一个物种是否能够存活的因素是它们的代谢物消耗模式是否与其他物种有不同，以便能够将种间竞争最小化（图1A）。相反，当资源供应不足时，代谢产物便受到资源的限制。在这种情况下，这些物种之间的互作就转为合作（图1B）。目前需要开发分析工具来了解资源供应量的多少如何通过影响微生物之间的合作和竞争，进而影响微生物群落，即资源动态模型的研究。

图1 竞争与合作受资源供应和滞留时间影响

(A)在连续或半连续培养条件下，高资源供应往往伴随着高扩散率(即滞留时间短)，以防止废物的积累。(B)在低资源供给的条件下，如果缓慢生长的生物要存活，扩散率必须低(即滞留时间长)。

营养系统的装配动力学

作者认为研究营养互作对微生物群落构建的影响是为了得到一些普遍规律，而非描述任何特定系统中的情况。具体来说，假定在只有营养互作的系统中(忽略次生代谢物)，它有严格的代谢层次结构，上级的物种喂养下级的物种，但没有不同营养级的互作引入的循环，或者从“低”层次直接互作到“高”层次的循环。由此，作者提出两个预测：①一个群落在多种资源条件下的组成可以被分解为在单个资源上群落的总和。②群落构建的最终状态与最初组成无关，只要有物种存在，群落就会趋向于一个稳定的状态，与最初群落的组成无关，被称为群落多稳态特征。在这里，作者提出了可以解释多稳态特征的两种普遍机制: ①相互拮抗：如图2A所示，当种间竞争强于种内竞争时，群落组合的结果取决于两个物种的初始丰度，这种现象可以通过营养级联传播，造成群落组成的巨大变化。②正反馈循环：如图2B所示对抗性互作可以驱动最初相同的复杂群落进入不同的稳定状态。有趣的是，在这个例子中，第二营养级上的两个物种之间的对抗互作影响了整个生态系统的组成，这表明营养级之间存在着显著的反馈，允许扰动沿着食物链上行。当食物链下游的物种促进上游物种的生长时，就会出现正反馈循环。如图2B所示，有益的互作产生正反馈循环，有利于其在培养系统中保持营养互作。

图2 群落的多稳态特征

(A)不同营养链之间的相互拮抗作用。(B)正反馈回路可以在不同层次营养级的物种之间建立密集的相互促进网络。

群落构建的空间动态

作者认为微生物能够表现出影响其群落构建和解散的复杂行为，例如运动性、趋化性或聚集性等行为，前提是该反应系统均一，但大多数的自然环境都具有异质性。例如，细菌的运动性促进细菌能够更快的找到可利用的资源，趋化性加剧了微生物的定殖；研究发现，食物网的营养级与微生物的运动性之间存在显著的相关性，第一营养级不仅能够利用资源，而且还有向资源迁移的能力，而第二、三营养级依靠代谢产物进行生长，因此没有运动性。然而，将微生物的空间动态整合到微生物群落构建模型中仍然很困难，特别是要学会如何将关注点放在微尺度模式，以预测这些互作的整体影响。

面临的挑战: 功能单元

微生物生态学的研究面临着许多挑战，例如，利用基因组数据来推断不同物种的功能和互作，或者将小规模群落获得的规律应用到全球碳氮循环模型中。为此，我们首先需要将不同物种转换为功能上有意义的单位，表示关键的代谢或生态功能。在由营养互作主导的群落中，功能冗余单位可被视为代谢物消耗和代谢相似的物种，它们之间存在显著的负相关（图3A）。一般来说，微生物功能与微生物物种之间是耦合的，也就是说不同物种可以具有相同的功能。功能和物种种类耦合的程度是由其代谢网络的位置所决定。若位置在中心圈表示物种和功能之间存在强耦合，例如，三羧酸循环是微生物从有机物中获取能量，并增加其生物量的前提。因为这个循环在大多数异养生物中是共享的，所以它在不同物种的宏基因组样本中的丰度保持稳定。若位置在外圈，表示代谢功能是通过频繁的基因水平转移和基因丢失进化而来的，因此它们在不同的物种中差异很大（图3B）。

图3 微生物生态学中的功能群

(A)如果群落已经达到平衡，功能冗余物种的丰度呈负相关，功能冗余物种的丰度之和相对来说更稳定，反映了功能冗余物种的资源可用性。(B)并非所有的微生物功能都与微生物物种同等耦合。

思考与展望

①目前缺乏对微生物群落中物种间互作的研究，目前的主要障碍是难以对特定的物种进行扰动以及该扰动是如何在不同物种间进行传播的。这就需要在宿主体外构建复杂的合成菌群，然后通过开发计算方法来理解和预测群落的构建准则。②同时要更多的研究导致自然界中新陈代谢和代谢物分泌效率低下的原因。③加强科学技术的开发也至关重要，从而能够用“组学”数据来对微生物群落的功能进行有意义的描述。例如组装大型分离物文库，从可用的宏基因组学和16S rRNA数据集创建群落代谢模型，或者开发高通量的技术等。现在需要将这些技术结合起来，以验证计算模型和实验数据，并对群落内的微生物互作进行预测性理解。

论文信息

原名：Trophic Interactions and the Drivers of Microbial Community Assembly

译名：微生物群落构建的驱动因素——营养互作

期刊：Current Biology

IF₂₀₂₀：9.601

发表时间：2020.10

通讯作者：Otto X. Cordero

通讯作者单位：麻省理工学院土木与环境工程系

猜您喜欢