综述 | SBB: 根际大小和形状的时间动态和空间稳定性
编译：木木的天空，编辑：小菌菌、江舜尧。
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受根际根影响的土壤体积是最重要的微生物热点之一，它决定着陆地生态系统中碳（C）、养分、水的动力学和循环过程。根际可视化对于理解，定位和量化正在进行的过程和功能是必要的，但由于以下原因，定量结论是非常不确定的：
1）根表面和无根土壤之间参数的连续性，即没有明显的边界，
2）跨根和沿根的各种参数（碳、营养素、PH、酶和微生物活性、气体以及水等）的分布差异；
3）根部生长以及水分和水分参数过程的时间变化之间的C流动。
通过文献分析得出以下结论：
i）通过无损可视化技术评估大多数参数的根际范围为0.5-4mm，但对于气体、硝酸盐、水和氧化还原电势而言，根际范围能够超过4mm。
ii）根际养分（N、P）的程度与相应酶活性范围解耦。
iii）元素流向根部和根部吸收之间的不平衡可能导致多余元素的积累并形成高达几厘米的根壳累积（例如CaCO3根茎、铁斑）。
iv）与可视化技术相比，所有破坏性方法的根际范围都大得多（3-5倍）。
这些结论对于机械理解根际特性和功能，估算可用于根的养分储备以及对于考虑根生长和结构的根际建模至关重要。总体而言，根是生态系统工程师并建立稳定的微环境。另外，养分和酶在几天内会形成急剧的梯度，而建立特定的微生物群落需要更长的时间。尽管大多数参数具有很强的动态性，但由于几天之内就可以通过周围微生物的利用或吸附和扩散过程迅速补偿C和酶的释放或养分吸收，因此几天之内就达到了平稳。总体来看，尽管这些性质是动态的，但根际梯度的范围和形状是稳定的，但它们的形成过程是相反的。
论文ID
原名：Rhizosphere size and shape: Temporal dynamics and spatial stationarity
译名：根际大小和形状：时间动态和空间稳定性
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：5.29
发表时间：2019.6
通讯作者：Yakov Kuzyakov
作者单位：德国哥廷根大学农业土壤科学系
引言
影响根际物质通量和梯度的过程。第一步是定义有助于根际中各种参数的范围，形状和动力学的过程。生物和非生物过程会影响根部周围物质的浓度、运动和分布。这些过程是双向的：从根到土壤以及从土壤到根，并且与以下过程有关：
各种模型都模拟了根际中各个相互联系的过程，包括水分吸收、养分吸收、以及渗出液的释放，从而可视化了根际。但是，对于大多数模拟参数，建模结果很难通过实验验证，因为实验的时空分辨率大大低于模型。因此，本综述仅关注阐明与功能相关的根际参数的实验结果。
主要内容
1 数据收集原则
为评估根际中的梯度，我们基于破坏性和非破坏性方法收集了文献数据。
1）破坏性的方法包括：
i）将植物种植在盆中，并用网眼尺寸为0.2-40μm的小纱布进行分区；
ii）切开距根表面越来越远的土壤和
iii）根瘤菌箱。
2）非破坏性方法包括：
i）用于CO2、PH、O2的平面光电二极管；
ii）对PH敏感的凝胶，用于渗出铝络合配体或Fe（III）还原剂；
iii）酶活性的酶谱分析；
iv）DGT（薄膜中的扩散梯度）凝胶化元素；
v）放射性同位素成像：14 C、32 P、33 P、40 Ca用于营养；
vi）用于水和根际孔隙度的中子成像和X射线同步加速器；
vii）Eh或pCO2的微电极。
我们不在此描述这些方法，而是参考原始论文和评论以获取更多方法学细节。
2 根际形状和范围——释放氢离子和氢氧根离子
根部向弱酸性、中性和碱性土壤中释放H+（无氮肥）是植物调动养分并维持根部表面电化学势的主要机制之一。根引起的pH变化的共同距离约为2-3mm（图1）。土壤的高缓冲能力（CEC，铝硅酸盐水解，Al3 +和Fe3 +释放，CaCO3等）中和了根表土与块状土壤之间0.5-1 PH单位的共同差异。甚至最大的2.5个PH单位的变化（H +浓度相差350-400倍）在5mm内被完全抵消。这取决于中和剂和根部释放H +的强度，随着散装土壤PH值的升高，有两个常见变化：i）根部表面的PH值降低（比较图1）和ii）根际PH值范围的降低。因此，根表面和周围土壤之间的PH梯度随土壤PH的增加而增加。
图1 根际pH梯度取决于氮源(左上和中间):NH4+和NO3-，以及土壤缓冲能力(右上)。
三个关键因素会强烈影响PH值的变化和梯度：
i）土壤PH，
ii）氮肥
iii）植物种类。
尽管事实上氮的形式（NH4+或NO3-）是决定根系吸收的总阳离子阴离子平衡的主要决定因素，但初始土壤PH值的影响远大于N营养（图1）。尽管大多数植物会酸化根际，但有些植物（例如大多数谷物）会释放OH离子。植物种类会影响根际PH，具体取决于初始土壤的pH（图1）。具体来说，根系通过H +或OH-的释放增加或降低进而调节根际PH值，并改变根-土界面处阳离子和阴离子之间的平衡。在初始PH为7的粘土质壤土中，大麦根的PH值增长了约2个单位，而根际pH值降低了1.5个单位（图1）。因此，根部补偿了土壤的极端（太低或太高）pH值，从而减轻了相关的限制，例如酸性pH下的Al3 +或Fe3 +毒性或碱性pH下的Fe或Mn缺乏。
豆科植物通过两个主要机理强烈酸化了根际：
i）在N2固定过程中，与阴离子相比，过量吸收阳离子后，质子释放；
ii）光合活性（光诱导的酸化）改变了阳离子-阴离子的吸收率。
NO3-施肥（尤其是在酸性土壤中）对OH的释放（保持根细胞电中性）有很大贡献。 pH的变化和梯度具有非常相似的趋势（图1），但方向相反：NH 4 +的吸收促进了H +的流出，并降低了根际pH值，而NO3-的吸收促进了OH-的外流并提高了根际pH值。例外地，即使食用硝酸盐，豆类也会酸化其根际。根系类型和含水量会改变根际pH。例如，在潮湿条件下，pH值是与玉米冠冠和侧根的径向距离的函数，未显示酸化。相比之下的干燥条件下，与块状土壤相比，侧根酸化其根际的pH值为0.25 pH单位，而冠状根甚至酸化根际的pH值为1.0 pH单位。pH缓冲剂(用于H+的CaCO3;有机酸(OH-)降低了根际范围(图1,CaCO3效应)，这与中和理论一致。在初始pH值为5.5的缓冲较差的土壤中，根际介导的pH变化在花生根际中的扩展范围更大（2.8 mm），而在碱性和酸性较弱的土壤（1.4 mm）中则更大。因此，pH缓冲能力越大，植物诱导的pH值变化就越小。
3 根际形状和范围——释放有机物
下一组根际参数涉及根际根系释放各种有机物质。根际根系包括连续和被动释放的渗出液，以及来自各个根区的动态和主动释放的粘液，分泌物和酶。所有这些物质的扩散速度比H +慢1-3个数量级。降低土壤溶液中有机化合物浓度的两个主要机制：
i）微生物的吸收和利用，
ii）吸附在矿物或有机物表面上。
土壤中的扩散率在很大程度上取决于水含量，大致与水含量的平方成正比。随着距离和时间的推移，有机化合物会逐渐代谢为CO2或难降解的C化合物。对于渗出物（被动释放的可溶性低分子量有机化合物），微生物的吸收非常快。这导致微生物的吸收和矿化作用超过吸附作用。然而，对于分泌和黏液而言，微生物的吸收要慢得多，因为它们是高分子量物质，主要是多糖形式的凝胶形式存在于土壤溶液中。这使得它们对微生物的可利用性降低，需要通过外切酶分裂。它们的胶凝和粘性特性促进了对土壤矿物表面的附着，此外还阻碍了分解。
图2 根部渗出物的梯度
根的发育改变了释放的分泌物的分区和组成。年轻的根毛和豆科植物根部新出现的分支周围的皮质细胞释放类黄酮，从而仅在这些特定区域触发根瘤。蔗糖主要从初级根的根部释放，而氨基酸色氨酸的外排与分支根相关。
根际沉积的分布通常通过放射自显影（对于14C，图2）进行14C和/或13C（和15N）（很少用11CO2标记）并随后进行描tra来测量（或使用正电子发射示踪成像系统PETIS，用于11C作为非破坏性方法，或从土壤中破坏性地切片根面和14C或δ13C（或δ15N）分析（图2）。标记后很短的时间内（几小时）的14C（和11C）成像主要反映了根系分泌物的分布，因为高分子量化合物（分泌物，黏液）随后会释放出来。通过渗出液的14C成像测量的根际范围通常仅为2-3mm（图2）。但是，破坏性切片的范围更大：可达10-12mm。标记后时间的增加反映了更多高分子量有机物分泌，黏液和脱落的细胞的分布。在土壤中从未发现分泌物和黏液。它们的理化参数（电荷，分子量，官能团）可以假设它们在根际中的梯度与酶的梯度相似。
4 根际形状和范围——酶梯度
尽管酶属于由根部释放到根际中的有机物质，并且可能在上一节中进行了描述，但我们将其单独作为一节，因为：
1）酶梯度的特征在于活性而不是浓度。
2）酶的分子量通常比根部释放的其他有机物质高得多。由于扩散随着分子量的增加而大大降低，因此梯度可能会与分子量较低的其他有机物有所不同。
3）酶具有多种功能并反映过程，而不是池。
4）各种酶直接并强烈影响其他土壤特性的梯度：养分（N，P，S）含量、有效碳、微生物生物量和活性等。
5）酶不仅通过根释放，还通过微生物释放，其活动直接取决于根，主要是有机C的释放。
6）关于酶的空间分布，可以进行广泛的可视化研究，从而得出有关各个酶基团的根际范围的结论。
根际中的酶活性通常比块状土壤高得多（图3）。酶活性的分布可以通过土壤酶谱法或通过涉及破坏性方法的测量。大多数酶的根际范围为1-3mm（图3），活性随距根表面的距离而降低。根际中的酶活性比散装土壤中的酶活性高1.3-2倍（图3），通常显示出S型曲线。
图3 酶梯度
营养缺乏使根际扩大。例如，根被线虫(Meloidogyne incognita)感染后的P饥饿使根际比未受感染的植株大1mm。同样，纤维素的添加使根际酸性磷酸酶和碱性磷酸酶增大，通过SOM中的P矿化作用积极补偿C / P化学计量比的增加。相应地，施磷会降低根际范围。
通常，与土壤养分含量无关，最大的根际范围由P循环的酶（最大5 mm）显示，随后是N和C循环的酶（图3）。这反映了对植物的限制强度（P> N> C），并且土壤和溶液中的P迁移率比N低。因此，植物必须获得可以从土壤有机物中酶促迁移的最强限制养分（P> N），可从土壤有机质、植物残体和微生物尸体中进行酶解动员。
土壤体积的根部占领持续时间影响最大活性：随着时间的推移，根部表面的酶活性可以增加10-30％（图3），但根际范围保持稳定。几丁质酶和磷酸酶的根际边界响应温度或重金属污染而保持恒定。根际范围的空间稳定性反映了从根部输入的释放和扩散与输出的微生物分解和其他酶失活之间的平衡。这种稳定的模式是植物在不依赖根系年龄的狭窄根系区域有效获取营养的绝佳策略。根毛可以扩大根际范围约2-7倍，而根半径仅增加每个根区域的酶活性。在根毛存在下的高渗出液释放（图2）刺激了微生物活性，从而刺激了微生物的酶产生。
虽然高分子量酶的扩散速度比形成根渗出物的低分子量化合物慢得多(实际上可以忽略不计)，根际范围相似:1-3mm(比较图2和图3)。我们通过两个机制来解释这种现象:
1)酶不仅由根释放，而且由微生物释放。当根系分泌物存在时，微生物活动强烈增加，与块状土壤相比，会产生更多的酶;
2)土壤中酶的稳定性较低而低分子量有机化合物的稳定性较低。
酶的稳定性反映了它们对土壤的快速吸附(10分钟内)，以及对微生物消耗和/或热变性的保护。因此，酶的半衰期较长可能有助于其从根部广泛传播。比较这两个过程组，我们得出结论，只有根平面(根表面)或与根毛相关的酶活性直接来源于根。由于酶的扩散非常有限，根的直接酶释放只与根平面有关，大多数根际酶是由微生物(受根分泌物刺激)产生的。这一结论要求同时分析根分泌物的空间分布(如通过14C成像)、酶活性和组学分析，以确定酶在根际的起源。
5 根际形状和范围——浓度和氧化还原电位的梯度
根和根内生植物利用光同化物质，消耗氧气并将二氧化碳释放到土壤中。根部的CO2产生率从每克根每天20 mg C（用于维持）到每克根每天600 mg C（用于年轻，正在生长的根）不等。由于CO2主要分布在气相中，因此与溶解在水中的物质相比，其根际范围要大得多。 CO2的根际范围极难评估，因为散装土壤中CO 2浓度的非常高的时空变化阻碍了计算不同的SD（见图4）。此外，CO2浓度会随着深度的增加而强烈增加：从上部3-5 cm的<1000 ppm到地下的20,000 ppm。这反映了从生产地点到土壤表面和大气的更长的扩散路径（而不是深层土壤中的根或微生物更高的比呼吸活性）。
图4 气体浓度梯度和根部周围的氧化还原电位
随着温度的升高，根和微生物的呼吸会降低O2的浓度。可以通过附近其他植物物种的根际提供的氧气来绕过氧气的限制。因此，即使一个物种的O2供应对温度升高比较敏感，其他植物物种仍可以在致密的种间根网络内维持根际O2的浓度。
对二氧化碳敏感的传感器可帮助克服一些测量难题，并揭示出1.5-1.8mm的二氧化碳根际范围（图4）。光电二极管显示出的氧气消耗范围为几毫米，与二氧化碳非常相似，但与之相反（图4）。随着土壤湿度的增加，O2和CO2的变化幅度会大大降低。在低地条件下，根部周围的CO2和O2浓度和梯度随时间降低，但根际范围增加；相反，在高地植物（例如玉米）中，O2的梯度和范围都会随着时间的推移而降低。
氧化还原电势与O2浓度密切相关，在根部周围可能具有陡峭的梯度，尤其是在水饱和的条件下（图4，水稻根部照片）。根据能斯特方程，PH降低导致Eh增加。因此，任何Eh的变化都受根的H +释放的影响。根际中氧化还原电位的变化是由以下几个过程引起的：
1）氧气消耗与活根释放的CO2相结合。
2）生长的根部释放出含有酚类化合物的分泌物，这些物质减少了Fe3 +和Mn4+的氧化物。各自的电子转移反应是迅速的，并且主要在根尖上有活性。因此，这些Eh效应被限制在短期内，并且限制了根际的体积。
3）即使根系分泌物本身不具有还原性，微生物利用渗出物和消耗氧气或其他电子受体也会降低氧化还原电势。
除了第二组（酚类化合物的释放）外，这些过程会影响相对较大的土壤体积，因为与根系分泌物相比，O2（确定Eh）在土壤中的扩散速率较高。根际氧化区不受植物生长阶段，品种或产量参数的直接控制。在这些参数中，只有根生物量与根际氧化面积密切相关。
6 根际形状和范围——养分梯度
从块状土壤到根部的通量形成的最重要的梯度包括养分。根际营养素的量对于植物营养至关重要，因为它定义了植物潜在可用的每种营养素的总量。营养梯度是众所周知的，特别是对于P和两种矿物质N形式：NH4+和NO3-。营养素通过扩散和质量流（水与养分的运动）向根部移动。营养物的有效扩散速率取决于浓度梯度，颗粒表面与营养物之间的电荷以及水和其他营养物浓度的饱和度。很大程度上取决于土壤颗粒的养分扩散受到限制，耗尽区将是狭窄的（几毫米）。当吸收的养分超过根部的质量流量时，就会形成非常强烈的耗尽区（例如1-2 cm）。根据溶解度和亲和力，磷酸盐的最短梯度是常见的（2- 3 mm），NH4 +和K +的最短梯度是常见的（3-5 mm），而NO3的最短梯度是常见的（5-20 mm）（图5）。但是请注意，P，N和K的这些较大的根际范围是通过破坏性方法获得的，可视化技术可能不支持。在此范围内，消耗可能非常强烈，以至于根部表面可溶性营养素的浓度接近于零（图5）。梯度的扩散形状类似于pH和14C标记的渗出液（图2和5）。
图5 营养物质和过量元素在根际中的梯度
对于磷和钾等低流动性养分，这种养分梯度在几天内就能更快地建立起来。根发筒内的梯度仅在1天内建立，而块状土壤的浓度梯度在3 - 4天内演变。一般来说,较低的梯度陡的营养扩散率和更高的亲和力粘土,三氧化二,碳酸盐和有机质 (图5)。但是,如果搬到化学物质的吸收根表面质量流量不超过供应,根部周围的这些化学物质浓度的增加,创造积累区。例如，由于许多干旱和半干旱气候的土壤中钙和镁的含量相对于植物的需求来说是大量过剩的，这些元素既是营养元素，又是过剩或压载元素。
7 根际形状和范围——过量的元素
各种过量元素（以离子形式存在于土壤中：Na+，H2SiO42+，HCO3-和Al3 +）以及土壤中过量存在的营养物质（在干旱和半干旱环境中：Ca2 +，Mg2 +，Cl-，SO42-或在缺氧条件下）：Fe2+和Mn2 +）随水移动到根部并在根际中沉淀。由于它们的吸收量低于质量流量，因此它们在根表面积聚并形成与养分消耗相反的梯度（图5）。因此，根际中多余离子的组成和浓度通常比块状土壤要高得多。
根际中过量元素的极高积累可能导致某些现象，例如半干旱气候中常见的钙化根状根（图5），或Fe3+沉淀以及在减少的环境中根周围形成菌斑。在不断变化的氧化还原条件下。根际和Fe3 +斑块都可以长到几厘米的直径，导致形成了新的成岩特征（图5），并在几个世纪和几千年后作为遗留的根际球体保留在土壤中。
8 根际形状和范围——双向水梯度
根的最重要功能之一是从土壤中吸收水分。当土壤潮湿且空气中的水压严重亏缺时，水会不断流向根部，形成水压梯度，有时甚至是水含量梯度：在潮湿的土壤中，根际比周围的土壤干燥（图6）。相反，干燥土壤中的根际较湿。这在含水量变化（通过干燥或重新润湿）期间尤其明显，并且与粘液的疏水性和亲水性有关。根表面（根际平面）的孔隙率降低也以负水势增加了根表面附近的水分含量。相反，粘液中表面活性剂的存在会降低根际土壤中相对于大块土壤的水分含量。
在土壤干燥过程中，根际中的水分含量向0.5-2 mm以内的根部增加。但是，反向过程的重新润湿会产生相似程度的更强梯度。这间接反映了根部释放到土壤中的主要是多糖（95％）和蛋白质（5％）所渗透的区域，以润滑根部生长并保持水分在根际。因此，尽管根际范围从0.5到2 mm不等，但在土壤湿度变化期间可能会增加。
根际中的水梯度非常动态。因此，无论是干燥，再湿润还是昼夜循环，改变条件的时机对于最佳估计水的根际范围至关重要（图6）。例如，为了避免根际过度脱水，晚上根部水分的吸收会减少。同样，根系形态（例如根毛）或根系类型（例如生根，冠状和侧根）扩展了水耗竭区。
图6 土壤和根际水分梯度:灌溉前土壤干燥时，羽扇豆根周围的水分含量，但根际仍然是湿的(左图);灌溉后不久，土壤湿润，但根际仍然是低含水量(右)。
9 根际形状和范围——生命梯度:微生物在根际的分布
根际中生命的分布是一个非常有趣且耐人寻味的方面，但是几乎没有相应的数据。前面的章节和数据清楚地表明，微生境特性在根部和根部都发生了变化。因此，这些微生境被专门针对各种生态位的微生物所占据，这些生态位主要由pH（图1）、有机物的含量和组成（图2）以及与根的直接交互作用来定义。特定于单个根区的微生物群落发育的时间是决定性的。这种特性和时间的结合导致了微生物群从根内胚层到块状土壤的梯度(图7和图8):内生菌/结节丛枝菌根、外生菌根、根平面菌根、根际细菌、菌根菌丝、块状土壤细菌/真菌。
图7 根际的生命梯度
这种生命分布(图7)通常是静态可视化的，它不反映生态位的发展和随时间的变化。生态位与根区常见的各种微生物群落有关，因为它们反映了各种基质输入和发育时期。为了评估这些生态位的形成和它们的占据情况，必须根据根的生长速率来观察微生物的生长速率。这里的主要困难是根系生长(每天20mm对应每小时1mm)是线性的，而微生物生长(平均0.01-0.1 h 1)反映了当地生物量的增加。因此，要在根际建立生物地球化学生态位，根的纵向生长必须与土壤体积中微生物生物量的局部增加相适应。细菌可能附着在根上，因此某些种群可能在根上某一特定位置非常短暂，并且很容易从该位置被清洗。
根的发育阶段也影响根际生活：被表皮细胞覆盖的年轻根区域有更多的假单胞菌和细胞噬菌丝，而鞘和皮质缺失的老区域有更丰富的放线菌。然而，根的发育并不总是改变细菌的数量，例如贫营养型和富营养型细菌通常共存于各种根分支中。微生物群落多样性和丰度的梯度具有相反的趋势（图8）：虽然从根到土壤的丰度和活性降低，但从根到土壤的多样性增加（图7和8）。例如，在小麦和水稻中，根区室中细菌群落的α多样性最低。
图8 生命在根际的分布。
根际中的生命活动对于梯度形成至关重要。一些细菌在水性介质中快速游动。假单胞菌荧光在水中的游动在每天的1.7至6.0m之间，比根生长快两个数量级，比菌丝延伸快三个数量级（1.5-4mm每天）。因此，某些细菌会迅速通过根际中充满水的空间。然而，细菌在土壤环境（液-固界面）中的运动性和真正的膨胀率仍然未知。
信号化合物，次生代谢产物和其他化学吸引剂的根际大小和形状的评估更为复杂，因为它们大多数是挥发性的，不会被土壤矿物强烈吸收。因此，信号传导化合物和次生代谢产物的传播距离和浓度梯度非常动态，并取决于土壤特性（例如有机质含量）和水分，根释放（病原体感染）和根发育。因此，微生物被刺激并生长或移向根部的距离表明了溶质和渗出物的扩散范围。这些距离取决于土壤中真菌接种物的密度以及根部的感染密度。大多数微生物的响应距离都在距根1mm的范围内，但茄根红皮病菌的响应距离为5mm，革兰氏气单胞菌的响应距离为12mm，VAM距根最远为16mm。番茄根际中的恶臭假单胞菌细胞的最大通讯距离为80μm，这取决于作为化学引诱剂的N-酰基高丝氨酸内酯的浓度。尽管信号传导化合物对于了解根际中的根际微生物相互作用至关重要，但只有极少的研究通过实验研究了这些主题，其中大部分集中在i）细菌细胞间的交流以及ii）根病原体的相互作用。与我们对根状菌在共生体与植物之间的交流中的作用的理解相比，激活和吸引土壤中病原体的渗出液的信息更加稀少和零碎。因此，扩大我们对根状茎化学的分析技能，其时空生产和分布模式（称为“生态代谢”），将解决病原体与根之间的对话。
同样，只有很少的研究尝试将根区或距根表面的距离（即3D图片）与微生物群落结构联系起来。我们没有发现关于根区微生物群落平稳性的研究（除了在洪水淹没1.5个月期间，水稻根际中OTU含量保持稳定的研究之外）。根际上的微型动物（原生动物，线虫），节肢动物（节肢动物，collembolans）和大型节肢动物的梯度数据比微生物上的数据少得多。
10 根际形状和范围——影响根际范围和形态的因素
上述参数的分布不是固定的，并且各种植物、根、土壤、环境和管理因素都会影响根际范围，梯度和达到准稳态所需的时间。尽管此审查并非旨在详尽分析这些因素，但需要提及它们。关于关键因素的以下结论是必要的：
1）时间：土壤体积根部占据的持续时间使得从根部到根部的所有梯度都更加陡峭（图3）。重要的是，这些较陡的梯度主要涉及根表面的最大值或最小值，但根际范围几乎保持恒定（图3）。
2）根系形态：导致根系毛发（图2），细根，菌根等所有根系形态特性，导致分泌物释放量增加，也增加了有机物，酶的根际范围，进而增加了其他微生物参数。根毛扩大了根际范围，并与细根一起增加了靠近根的每种特性的最大值（图2）。菌根也增加了根际范围。特定的根区至关重要地影响根际的大小和形状。大多数可视化方法清楚地表明，某些过程在根尖特别密集（例如，渗出液：图2，酶活性：图3），而其他过程则在伸长和根部毛发区占主导（例如pH：图1，氧化还原）。：图4，吸水率：图6）。
3）土壤因素增加吸附（Fe3 +，Al3 +，SOM，粘土，生物炭的含量）或有机物的吸收（微生物生物量）会降低根际范围，导致梯度变大。
4）土壤水分：增加土壤水分会增加所有参数（气体除外）的根际范围，这主要是由于从根表面扩散到根表面的速度更快。
5）环境参数：加剧根际沉积，特别是渗出的所有环境参数（光照，CO2升高，温度等）都会增加有机物，酶和养分的根际范围。光促进光合作用，甚至在一天之内可能会影响超过2.5个单位的PH值变化，导致昼夜呈酸性。
6）温度刺激根细胞的微生物活性和膜通透性，加速渗出并扩大根际中的CO2和酶活性。
尽管根/植物，土壤和环境因素对各种过程都有影响，但我们得出的结论是，大多数过程会使梯度变陡，但根际范围几乎保持恒定。除了影响这种梯度的非生物因素（参见上文）以外，根本身还构成了环境。植物在根生长期间很早就改变了根际的局部土壤环境，并通过根毛影响了根土壤界面的孔隙结构。因此，根不仅构造生物和化学参数的整个范围，而且构造物理环境。根部周围土壤孔隙度的增加清楚地证明了这一点。直接在根表面（根平面）的孔隙率降低和土壤密度增加（见下文）也会在负水势下增加根表面附近的水分含量。生长的根增加了根际土壤的密度，从而改善了水分吸收并降低了根际的孔隙度，从而改善了水流。质地不同的土壤会因初始的密度和植物种类的不同而发生根部变形。壤土和粘土质壤土的X射线显微照片显示，邻近豌豆，番茄和小麦根部的孔隙度增加，但这种增加与根部直径无关。孔隙度增加了土壤体积的5-15％，导致气体以及溶解了养分和渗出物的水扩散得更快。这扩大了根际范围。
11 破坏性方法和非破坏性方法的比较
根际范围不仅取决于具体参数，还取决于方法的分辨率。这就需要比较两种主要的方法:一种是以土壤切片为主的破坏性方法，另一种是以原位可视化为主的非破坏性方法。破坏性方法与原位可视化相比，在所有参数下均表现出更大的根际范围。这与我们自己的预期相反，即原位方法至少会显示出相似的、可能更大的根际范围。对于这一现象，我们只有一个直接的解释:实验用的花盆在最具破坏性的方法下会产生一个大的根垫。因此，从根垫到根垫的通量是平行进行的，实际上是一维的。相反，单个根的通量(在所有原位可视化方法中都很常见)是径向的，即二维。这意味着通量从单个根(或)将被稀释根据距离的两个(或三在根尖的力量)周围的土壤,使其忽略已经几毫米。这证实了原位可视化方法反映真正的根际状态和过程比破坏性的正确方法。
随着最大根际范围的减小，破坏性方法与非破坏性方法之间的差异会增加。这意味着对于根际最窄的参数，方法之间的差异最大。因此，就地可视化方法对于揭示非常接近根部表面的局部土壤参数尤为重要。基于这些方法上的差异，我们建议在可能的情况下通过无损可视化方法估算根际范围和形状。
12 根际的稳定性
在比较许多关注相同参数的研究的数据时，我们对根际范围内的一致性（图10）和梯度曲线的形状感到惊讶，这几乎与植物种类或土壤条件无关。这可以得出一个重要的结论：尽管根部生长，具有养分和渗出物的水通量，微生物的生长等具有很高的动态，但根际中各个参数的形状是稳定的，是准静态的。尽管有许多因素影响梯度，但大多数影响根表面的最大浓度或最小浓度，但不影响根际范围，也不影响其形状。这反映了竞争过程的结果：根释放，扩散，根吸收，微生物吸收，吸附/解吸，沉淀。基于每个属性的性质以及扩散或S形曲线，可以轻松识别这些过程的优势。我们得出结论，尽管每个参数具有动态性质，但由于形成过程相反，这些梯度是准平稳的。在大多数情况下，只有两个主要过程可以确定各个参数的根际范围和形状。
更加精确地估计特定土壤条件和根系特征的过程参数将是未来的研究主题，并有望为建模提供重要的输入。如果在进一步更详细的研究中确认了这种准平稳状态，则可以为各种参数清楚地定义根际范围，并可以在进一步的应用中使用，例如：外推考虑根系结构，建模，根系占据的土壤量评估，植物潜在的养分储备等。
13 未来研究方向
未来的实验研究方向是多方面的，包括开发新方法和优化现有方法，分析新的根际特性，耦合各种参数，针对特定地点的采样，对根发育和根际特性至关重要的各种新因素的影响，以及最终评估生态相关性。尽管有大量可用的原位可视化方法，但它们中的许多在灵敏度，空间和时间分辨率以及适用性方面都有明显的局限性。重要的是，几乎所有的可视化方法都是在几年前才开始开发的（放射性同位素放射自显影成像技术已在根际研究中应用了40多年。所有可视化方法未来发展的关键前提是它们的空间分辨率至少应比要研究的梯度小3到5倍（最好是一个数量级）。假设根际范围为2mm（图8和9），则希望在至少几厘米的总图像尺寸（小根的尺寸）上具有<0.2mm的分辨率的可视化方法。本文中介绍的大多数方法都没有此解决方案（> 100：1）。
图9 最常被研究的参数的根际范围和梯度总结
特别是以根状体沉积组分为研究对象的可视化方法的发展是非常必要的。尽管在分析渗出液，分泌物，黏液，脱落的细胞等方面取得了重大进展，但尚无合适的方法可以在根际水平上对其进行可视化。即使是非常适合于有机物定位的14C成像，也只能基于一个非常弱的假设进行假设分离，因为假设14C分配到根中后，随着时间的增长，根际化合物的各个组随后会释放。未来的主要挑战是针对各种土壤条件（尤其是其物理结构）调整和优化方法。这项挑战包括提高所有方法的分辨率，以适应根际窗上土壤表面的粗糙度以及传感器与土壤之间的接触。
未来研究的另一个方向应集中在结合表征同一根的各种性质。这将是理解根际过程和确定营养物质的微循环如何与C相耦合、营养物的水通量、根沉积和酶活性的微生物群落结构以及根沉积的分解释放(O2消耗和CO2生成)的关键一步。
从纯粹的2D映射到3D可视化和定位，甚至跟踪属性的动态(4D)将成为理解根际过程、它们的序列和相互作用的关键和迷人的一步。需要开发基于二维地图空间序列的土壤属性三维地图方法，如基于回归树和普通克里格法或其他空间相关方法。
最受缺乏的数据（几乎没有）是对生命梯度的的研究：寿命梯度最大（几乎不存在）：微生物群落的结构和功能贯穿根系。对根际和无根（大块）土壤取样的大多数研究都没有在根际常见的微生境水平上捕获根系生长或群落组成和功能期间的微生物演替。由于根际在无根土壤上形成了微生物群落的梯度，我们可以预期，微生物捕食者和其他敌人（例如病毒）也会遵循这些梯度。上述针对特定地点的采样将首先了解根际生活的这一方面。
根际中的过程可视化不仅可以提供令人满意的图像，还可以更好地了解正在进行的交互。它也应该用于特定地点的微取样，以便能够用破坏性方法进行更详细的分析。这将允许应用物理化学和分子生物学方法来确定热点的性质，功能和相互作用。
本文仅着眼于根际。但是，根也可以在其他热点或其他热点生长，例如进入碎屑层（由于凋落物分解释放出大量养分）或生物孔（由于低得多的阻抗以及土壤中可用水和养分的快速转移。这种热点相互作用的机制和后果是完全未知的，需要研究它们对梯度的影响。
目前，影响根际范围的因素的影响是定性的，并且主要基于有根据的猜测。未来的研究应具体说明和量化这些影响，并确定其中哪些影响在制定根际管理策略中更为重要。
结论与意义
根据一项对植物生长根对周围土壤的特征和功能的影响进行分析的研究的重要评价，计算了根际的范围，并给出了关键参数的形状和梯度：气体，水，宏观和微观营养，有机物质，酶，氧化还原电位和微生物寿命（图9和10）。所有梯度都是由两个（很少）主要相反的过程形成的：根部的释放或吸收，微生物的利用或沉淀以及对粘土矿物和倍半氧化物的吸附。所有曲线形状均为扩散（D）或S形类型，但根际所有参数的梯度总是由多个过程决定。
图10 研究最多的参数的根际范围和梯度类型
概括地说，尽管根际中与根生长和衰老相关的参数具有高动态，并且尽管经历了各种过程的相互作用，但至少在几天后，有时甚至几小时内达到了每个特性梯度的空间平稳性。这意味着，在占据新的土壤体积之后，根部立即构造局部微环境，然后保持稳定（准稳态）。因此，根可以解释为生态系统工程师，可以优化栖息地以在特定土壤条件下更好地生长。
根际中梯度的稳定性至关重要：
1）根部构造环境以优化其功能（水和养分吸收），为微生物及其活动建立栖息地，例如用于营养动员，吸引和刺激促进根系生长的细菌和菌根，防御病原体，并可能介导亲属识别并与邻近的根和植物合作以减少浪费的竞争。例如，渗出液中有关植物身份（亲属，物种和社区起源）的运输信息，并引发行为变化，例如与亲属的合作增加以及与非亲属的竞争。可以通过表现出较少竞争特征的根部（例如减少的分支或特定的根部长度）来识别这种合作。
2）根际大小能够计算出单个根之间不存在竞争或最小竞争的土壤层中的最大根密度。通过考虑地下根与根际之间的竞争，这有助于优化植物密度，灌溉和施肥。
3)关于根际的范围和形状的知识简化了计算潜在有效养分(和其他参数)的土壤体积。将根长乘以每种养分的综合梯度（假设土壤中所有径向上的梯度相同）将产生可用于作物的养分总量。这种方法对缓慢扩散（P，K）的养分效果很好，当与大量养分施肥以优化作物的N，P，K，S，Ca，Mg化学计量关系时，可以使用该方法。重要的是，这种努力将不基于总土壤中可利用的养分，而是基于根际中的养分。
4）假设各种植物的养分梯度相似（不完全相同），选择具有更好养分吸收和吸收特性的农作物时，应主要着眼于改善根的结构和扩大根际的特性：更多的根，尤其是细根或根毛。因此，如果根际范围在两个或多个物种之间不重叠，并且获得最大的生态位分化，则间作效率可以得到优化。
5)物理和化学性质的分析应与生物性质和功能及其动力学的同时测量相结合。这将首次使根际生境与微生物群落的占用及其在植物和微生物之间循环利用碳和营养物质方面的具体功能联系起来。
6）确定各种参数的根际范围和形状的对应关系可以帮助理解它们的相互作用。例如，酶的根际形状与微生物的对应关系反映了微生物产生的酶与根部释放的酶的比例。此外，营养物的根际形状与特定酶的对应关系可以反映出营养物的哪一部分将从有机质中迁移出来。同样，养分与pH的重叠反映了从矿物质形式获取养分的面积。
7)生物(如细菌、真菌)和土壤生化性质的密度梯度将有助于确定免受病原体入侵的安全区。根平面和根际的微生物数量影响养分有效性，一是通过微生物和根之间对养分的直接竞争，二是通过微生物对营养动员渗出物和酶的分解。
这些见解得出了关于根际土壤中最重要的热点的范围和形状的第一个普遍有效的结论。
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