综述 | Science：全球土壤群落及其对生物地球化学的影响
全球土壤群落对于地球生态至关重要。很多物种参与陆地有机物质的转化并影响全球生物化学的各个方面。通过控制陆地上主要元素的物质循环，这些生物体控制着陆地生态系统的肥力和大气的组成。这种有机物处理速率的变化显著体现了气候变化速率。了解全球土壤群落对于预测未来植物种植、大气成分和气候变化至关重要。
要详细了解地球上任何地方的生物地球化学循环，需要关于驱动物质循环的生物(人类、植物和土壤生物)和调节其活动的环境条件(气候、土壤理化特性和地形)的定量信息。有许多定量模型描述了所有这些生物和非生物因素的全球变化，但探索土壤生物的全球模式这一研究一直被土壤群落的局部变化所阻碍。在过去十年里，技术进步提供了一种全球视角，以超越局部规模研究的局限性。这些群落组成和活动的预测性理解，有助于改变对当前和未来气候背景下全球生物地球化学的理解。
本文综述了对全球土壤群落及其在控制全球生物地球化学中的作用的最新进展。首先，描述了土壤群落功能变化的主要驱动力，这些驱动力决定了全球土壤有机质（SOM）周转的模式。第二，总结了已经出现的描述全球土壤群落特征的不同层次的各种方法，每一种方法都提供了对地球生命结构的基本见解。第三，讨论了目前将土壤生态信息纳入生物地球化学模型的不同方法，并概述了这些建模方法如何改变对土壤有机质周转的理解。最后，综合这些信息，强调未来迫切需要的研究途径，以增强对全球土壤生物地理学和生物化学的理解。
论文ID
原名：The global soil community and its influence on biogeochemistry
译名：全球土壤群落及其对生物地球化学的影响
期刊：Science
IF：41.037
发表时间：2019/08/23
通讯作者：W. Crowther
通讯作者单位：瑞士苏黎世联邦理工学院综合生物学研究所环境系统科学系
综述内容
全球土壤群落的功能
土壤储存了陆地生物圈中的大部分有机物，其碳含量超过植被和大气的总和。植物负责固定大气中的碳，但是异养的土壤生物——包括细菌、真菌、古细菌、原生生物和动物——决定了这个有机库的周转。SOM的周转受到一系列生态过程的控制，吸收和释放各种不同形式的碳和养分。其中如甲烷(甲烷生成和甲烷转化)或不同含氮化合物(如硝化作用、反硝化作用和固氮作用)的产生和吸收等功能只能由某些微生物群完成。它还包括一般功能，例如将碳矿化为无机形式(主要是二氧化碳)，这是由全球所有生物共同完成的(图1A)。对这些土壤生态功能的全球变化产生一个可预测的认识可以为全球生物地球化学模型提供参数，这对预测未来气候条件至关重要。
Fig1: 土壤生物的功能。土壤生物跨越生命的各个领域。(A)土壤生物执行的12种常见功能的系统发育分布。彩色块表示在相应分类组中至少有一个物种的特定功能的表现。进化树分支上的颜色表示不同的生物王国。(B)生态学家用来描述土壤群落特征的一系列方法。这里用真菌作为例子，但是对于所有的土壤生物群落都适用。
土壤代谢活动的外在驱动因素
SOM周转的传统形式表明，土壤群落的功能主要受气候条件和植物特征的控制，气候条件调节土壤群落的代谢活动，植物特征决定有机物输入的数量和质量(或化学成分)。尽管关于气候和植物特征在控制不同地貌和大陆间SOM周转率变化中的相对重要性的争论仍在继续，但温度和湿度始终是全球范围内碳和氮矿化的重要预测因素。具体而言，温暖潮湿的地区的矿化进程很活跃；而在寒冷或干燥环境里，碳和氮的矿化率受限。周转率的全球变化决定了陆地上有机物质的基本分布。由于寒冷或涝渍条件，碳由于生物呼吸作用造成的损失大于碳的初级生产；所以，土壤碳储量的最大累积发生在湿地、北极和亚北极土壤中(图2A) 。
综合现代气候、植物和土壤特征来看，除了解释陆地生态系统氮和碳矿化速率变化的20%到50%之外，还揭示了与凋落物质量损失和分解的全球变化相匹配的模式(图2B)。对通过表征土壤呼吸的全球Q10(温度系数)敏感性(通常在1.4到2)，可以用温度作为代表来指示全球生物地球化学模型中SOM周转率的大部分变化。然而，对大规模环境关系的依赖可能掩盖了代表性土壤群落的结构和功能，而这些结构和功能可以解释全球物质转化率中大量无法解释的变化。
Fig2：土壤功能群落的分布。(A)土壤碳储存全球模式；(B)异养呼吸全球模式。相反的纬度趋势表明，在异养生物碳矿化缓慢的地区，土壤中碳储量较高。(C)陆地碳储量的纬度模式，包括地上植物生物量(绿色)和土壤碳储量(棕色)。(D)土壤微生物生物量的纬度趋势相同，显示其具有与土壤碳相似的模式。尽管该数据集预计将过度代表某些地区的总碳储量规模，但土壤网格数据准确描述了全球土壤碳的空间分布。
土壤群落的内在能力
尽管当代气候决定了土壤生物的生理活动，但功能潜力最终取决于这些土壤群落的组成。由环境和历史事件的不同组合形成的这种“土壤群落环境依赖性”可以解释相当大比例的土壤功能变化。不同的土壤群落以不同的速率处理有机物，并且可以从根本上改变外在环境驱动因素和土壤群落功能之间的关系(图3C)。例如，潮湿的热带环境下的群落，当在相同条件下进行分析时，其湿度敏感性可能比在干燥条件下的群落高2至4倍。同样，在相同的条件下，在历史上温暖的热带条件下聚集的群落比温带或北方地区的群落具有更高的温度敏感性(图3)。这些预测性特征与相关微生物分类群的丰度和组成有关；选择在“最佳”生长条件下生长的群落是为了高性能，而不是在恶劣环境中普遍存在的应激耐受性或生存机制。
可预测的环境遗产不仅受历史气候的影响，也受生态系统结构变化的影响。在植被类型发生变化后——通过土地转换、入侵物种或自然干扰事件——土壤群落可以保持原有生态系统的功能特征。这些遗产能持续多久仍然是一个重要的研究问题，因为长期实验相对较少。但是少数长期的相互移植实验表明，土壤微生物群落的组成和功能可以维持几年，甚至几十年，尽管这样的长期影响肯定不是普遍的。基于这一认识，可以选择能够促进硝基矿化和植物生产力的微生物群落以应用于农业。此外，引入来自自然生态系统的整个土壤群落也可以促进退化地区天然植被的成功恢复，具有引导植物群落向不同目标群落发展的高特异性。尽管这些土壤群落属性不能解释土壤功能的所有变化，但土壤群落效应的信号在土壤中似乎是可持续检测的。这表明，陆地土壤的功能不仅受所处环境条件的制约，而且也取决于当地土壤群落的固有特性。
Fig3：历史环境决定了气候和土壤群落功能之间关系的性质。土壤群落功能的环境依赖性可以用历史环境来解释，这可能代表了微生物群落组成的差异。(A, B)不同的土壤群落如何对环境表现出不同的敏感性，以及这如何与历史环境条件联系起来，可能代表微生物群落组成的差异。(C)这种现象的一个例子是，凋落物呼吸对纬度梯度上的温度有不同的敏感性。(D)温度-呼吸关系斜率的变化(温度敏感性)可以用历史气候的差异来解释。(E)美国得克萨斯州中部历史降水梯度上土壤酶活性(自然对数转化)对土壤水分的响应。(F)场地一级的最大活动参数（Vmax）与历史降雨量。
描述全球土壤群落的特征
土壤群落的生物量和丰度
在最高水平的生态群落中，一个区域内生物细胞的总丰度决定了土壤中的SOM周转率的上限。因此，重要土壤生物的生物量或丰度可以为土壤群落的基线功能潜力提供初步的见解。就生物量而言，真菌主宰全球土壤群落，约为12 Gt碳。这一数值几乎是土壤细菌（7 Gt）的两倍，更少的是土壤动物和古细菌，分别储存约2和0.5 Gt 。尽管这些群体的处理速率各不相同，但这种生物量的空间分布是一个关键的生态特征：其对全球SOM周转率造成了生物物理限制。
大多数地上后生动物生物量的分布主要受气候条件控制，但地下微生物的分布主要受土壤特性的影响。在全球范围内，真菌和细菌生物量通常向着高SOM含量和低酸碱度的区域增加(图4A)。两者都显示了与地上植物生物量相反的趋势，其中又以北极和亚北极地区的生物量最高(图4A)。遵循这一趋势，丰度最高的土壤动物——线虫——在高纬度地区也表现出最高的丰度。而在这种地区，寒冷的条件导致了大量的SOM储存。这些模式中的区域偶然事件与一般纬度趋势形成对比，并为驱动这种大规模模式的机制提供支持。例如，在涝渍的热带泥碳地(例如秘鲁亚马逊和婆罗洲雨林)或高海拔土壤(例如落基山脉或喜马拉雅高原)中，有机物质的积累会导致某些低纬度地区微生物和动物的高生物量(图4A)。
土壤生物量随纬度增加的总趋势似乎自相矛盾，突显了全球范围内生物量和土壤有机质周转率之间的负相关(图4)。这一趋势与当地规模研究的结果相矛盾，当地规模研究一直强调微生物生物量对养分分解和呼吸速率的积极影响。然而，全球范围内的负相关性很可能是由全球气候变化所介导的，因为寒冷地区异养生物的低代谢活性推动了大量有机物的积累，而这些有机物支持着高丰度的低代谢土壤生物群。因此，尽管在全球范围内土壤群落生物量和土壤有机质周转率之间的关系是负的，但考虑到温度和土壤水分的影响时，这种关系会发生逆转(图4B)。也就是说，在同等的环境条件下，较大的群落通常驱动更快的SOM周转，这种模式在全球范围内支撑了土壤群落的环境依赖性(图4B)。
Fig.4：土壤生物群和功能群组成的全球定量地图可以帮助了解全球碳周转的背景。(A)土壤微生物碳的全球模式。(B) 这种微生物生物量和土壤异养呼吸在全球范围内呈负相关(红线)，当控制气候影响(浅蓝色)时，这种影响会发生逆转。(C) 丛枝菌根真菌(AM)与外生菌根真菌(EM)比率的全球模式。(D) 土壤呼吸与占热带地区优势的AM的比例呈正相关，而对占高纬度地区优势的EM真菌的影响则相反。应该强调的是，这些相关性不代表因果关系，但它们强调了全球土壤群落的环境依赖性。
功能群体的组成
为了更详细地了解土壤功能，可以确定土壤群落生物量是如何在不同的功能群体之间分配的。考虑到它们特定的特性组合，不同的功能群通常被划分到不同的环境中，这些环境是这些区域生化循环的特征(图1B)。这在定义某些生态系统中生物地球化学过程的特殊微生物群落中尤其重要。
与专一过程相反，许多一般性功能，如碳和氮矿化，广泛分布在所有陆地土壤的所有分类群中(图1A)。然而，考虑到土壤生物主要界水平之间的结构、形态和生化差异(图1B)，真菌、细菌、古细菌、原生生物和动物对SOM周转率的影响差异很大。
在这些广泛的生物群中，土壤生物可以被划分为驱动独立土壤功能的关键功能群(图1B)。在全球范围内受到关注的一个主要功能群区别是共生真菌的主要类型之间的区别。菌根真菌是土壤微生物群中普遍存在的成分，与大多数植物的根形成共生关系。两种主要的菌根真菌——丛枝菌根真菌（AM）和外生菌根真菌（EM）——在多数土壤中占主导地位。因为AM依赖于无机形式的氮（这些含氮物由自养生物矿化），AM共生的植物倾向于主导“快速”氮循环生态系统。相比之下，更大的EM真菌网络可以直接降解和获取有机氮，并被预测在无机营养水平低的“慢”氮循环生态系统中占主导地位。有机质转化率较低的土壤AM真菌预计可以增加全球森林系统中有机质储量的转化率。这些菌根群之间的结构差异也影响生态系统对全球变化的响应，因为在CO2升高的情况下，以EM共生为主的植物表现出更持续的生长。通过利用菌根类型和共生树种之间的关联，Steidinger等人在全球森林系统中生成了菌根关联类型的定量全球地图。从地图可以看出：虽然AM真菌控制了约95%的树种，但这些群落仅限于低纬度热带和亚热带土壤，在SOM周转较慢的温带和北方地区，EM真菌控制了更大比例的树木。考虑到EM和AM真菌营养处理速率的差异，这些定量关系有助于考察全球SOM处理的空间模式(图4)。
通过描述陆地土壤中界水平(如真菌对细菌)或功能群(如EM对AM)的比例代表，生态学家可以揭示关于整个生态系统功能的一些有价值的机制。两个示例(F:B和AM:EM)都代表了快速和慢速循环之间的差异，这可以反映土壤群落中快速和慢速能量通道的相对差异。几十年来，土壤生态学已经认识到不同的快速和慢速能量通道的重要性，为土壤群落的稳定性和局部尺度的土壤有机质转化提供了重要的见解。生成反映全球不同功能组相对丰度的空间显式数据可以允许将这种机制结合到全球范围的模型中。尽管对这些功能群的描述很有解释力度，很少有研究试图在全球范围内揭示其他主要土壤生物(动物、原生生物、古生菌)的相对丰度。此外，根据体型(如微型脊椎动物、大型无脊椎动物)、营养状态(如捕食性无脊椎动物、食草性无脊椎动物)、演替阶段(如早期、晚期木材分解者)、生化途径(如硝化细菌、反硝化细菌)或资源利用(如凋落物、木材分解真菌)的差异，这些界水平上的每一个都可以进一步划分为不同功能组(图1B)。在全球范围内生成关于这些主要功能群相对丰度的定量的、空间上明确的信息，对于表征陆地土壤的生态状况至关重要。
分类组成
功能群中的不同物种在SOM处理速率上差异很大。因此，将这些功能群划分为不同的类群可以更好地理解土壤群落的功能。DNA条形码是目前最广泛采用的分类土壤中不同类群相对丰度的策略。解开土壤群落多样性的相互作用驱动因素可以揭示土壤多样性如何在全球范围内影响陆地生态系统的结构和功能。不关注物种的数量，而是理解土壤中相对丰富的分类群可以通过识别哪些分类群在土壤中占主导地位来提供更深刻的见解。越来越多的证据表明，土壤群落高度不均匀，并由少数代表全球群落特征的全球性的物种占据主导地位。
土壤群落包括许多稀有和特有物种，人们一直关注于描述土壤中分类群相对丰度的“不同”。预测这种β多样性的全球模式仍然极具挑战性，因为土壤生物的特有性水平很高。然而，在更高的分类水平(例如在科或门的水平)，样本之间有足够的代表物种来检测连续的空间变异。
功能特征
通过检查功能性状的表达，土壤群落可以在真正连续的尺度上被表征(图1B)。一个群落的功能最终是由个体表达的各个特征共同决定的，而不是它们本身的分类身份。功能特征可以包括生物体的结构、形态、生化或遗传特征，这些特征决定了个体在时间或空间上的表现。土壤生态学正是建立在对无数个体功能特征的测量上。分子方法——例如元基因组学(估计微生物组成和基因组能力)、元转录组学(估计基因表达)和元蛋白质组学(估计蛋白质合成)——可以提供对整个土壤群落功能剖面的见解。对个体性状的直接测量可以突出显示任何给定区域土壤群落共存和表现的权衡。对个体的大规模性状测量已经开始揭示真菌和细菌的基本机制，在这些机制中，与胁迫耐受性和竞争优势相关的性状表达的折中决定了在广泛的环境梯度中分类群的相对活性水平。
生物地球化学模型
除了深入了解生物圈的结构，对全球土壤群落的全面理解将提高全球生物地球化学模型预测的准确性。尽管微生物过程在全球地球系统模型中仍然很少出现，但过去十年已经揭示，即使将最简单的微生物特征纳入生物地球化学模型，也能从根本上改变对SOM周转和碳储存的长期预测。然而，将这种推论推广到全球取决于是否有能力首先提高这些预测的可信度和精确度，这就要求对全球范围内土壤生物区系分布和丰度有一个更好的理解。
分解模型的近期历史
土壤群落过于复杂，但它们在许多地球系统模型中的表示相对简单，部分原因是缺乏建立和参数化更复杂模型所需的全球尺度数据。因此，几乎所有地球系统模型中的有机物分解都依赖于线性一阶衰变模型(RothC、Yasso、Century或类似方法)。一般来说，这些模型有三个或四个SOM“池”，每个池通过拟合实验室和现场实验中观察到的衰变曲线而对应于有机材料的概念类别，这足以拟合实验室实验中观察到的衰变曲线。经验分解率随后被环境参数如温度、湿度和粘土含量修改，通常可以成功地现场模拟SOM库存。
在地球系统尺度上，基于模型的碳动力学预测具有很大的不确定性。因此，在过去的十年中，明确代表不同的微生物池来调节这种有机物的处理已经成为一个研究的焦点，有可能改变土壤生物地球化学模型。然而，非线性模型的灵活性是以简化模型为代价的，因为这些更复杂的模型需要更精确的经验数据来避免过度拟合并确保可靠的长期预测。
模型中的代表物种
具有显式微生物池的非线性模型旨在表示不同微生物群落的环境依赖性。在许多方面，这些模型类似于非线性资源消费模型。尽管存在多种用于定量微生物碳动力学的建模方法，但大多数假设衰变速率取决于SOM底物和催化剂池浓度，这与微生物生物量或酶活性成比例(图5)。这些全球范围的微生物模型中有许多是由米氏动力学驱动的，其中微生物分解速率随着底物可用性或酶浓度的增加而饱和(分别称为“正向”和“反向”动力学)。在这个框架的基础上，地球系统模型通过明确表示决定碳矿化或同化速率的微生物生理学的各个方面(如碳利用效率、底物亲和力或微生物化学计量)，结合了日益增加的微生物复杂程度。
为了进一步解释土壤碳循环的复杂性，地球系统模型已经开始结合非线性微生物介导的自组织有机物质反馈，这可以更好地捕捉相对于单库、一阶分解框架的土壤功能的变化。例如，由王等人捕捉到了微生物生物量的纬向趋势，以改进对全球SOC动态的估计。然而，即使在这种方法中，微生物群落仍然典型地表现为单一、同质的池，这主要是因为缺乏将组成差异与功能联系起来的大规模数据。一些局部规模的模型区分不同的微生物成分——例如活性和休眠生物量，快速和慢速循环，资源特异性和非特异性——这些方法似乎改善了微生物碳动力学的预测。通过将这些不同的微生物池与根据经验定义的功能群联系起来，这些模型有可能在更宽的空间尺度上更好地捕获SOM信息中的模式。
Fig.5: 在空间显式生物地球化学模型中的代表性功能群落。在这个概念图中，说明了如何使用全球范围的功能信息来更准确地模拟土壤生物在控制生物地球化学过程中的不同作用。在这个例子中，两个微生物功能群相对丰度的全局图(红色和蓝色)被用来参数化土壤碳周转的空间显式模型。在每个位置，功能组成决定了两个微生物生物量池的相对大小(例如，AM和EM真菌)，它们在不同酶的分配上不同(ENZ)。结合功能数据的模型预测土壤有机质(SOM)分解为溶解有机碳(DOC)和整体土壤呼吸中微生物驱动的差异(最右边的箭头)。
下一代——代表性状的连续变化
随着模型框架的发展到能代表土壤群落不同组成部分的功能的影响，微生物性状信息的直接结合代表了生物地球化学建模的前沿(图5)。该领域的大多数发展都是在过程模型而不是地球系统模型的范围内进行的。越来越多的研究同时使用组学和基于性状的传统分析方法来量化诸如功能基因表达、碳利用效率和酶产量等总水平性状如何随着环境条件的变化而变化。通过将这些实验数据与微生物生理学的理论和经验信息相结合，基于性状的微生物模型开始提供微生物介导的生态系统过程(如分解或呼吸)如何随时间和空间变化的有形预测。
随着全球范围内直接个体水平特征模式的数据变得可用，将能够表征控制全球SOM动态的重要的新机制。然而，有些矛盾的是，由于微生物衍生模型参数的相应不确定性，将微生物过程结合到生化模型中也会增加模型预测的不确定性。随着模型的复杂性的增加，在模型的灵活性和简单性之间总会有一个折衷。
前进的道路
技术的不断进步使得土壤生态学领域得以继续揭示控制土壤群落生物多样性和功能的机制。将局部数据进行整合，并理解这些机制的相关性，需要以最近的进展为基础来描述土壤群落的全球生物地理学特征。土壤生态学家面临的主要挑战将是在这个高度复杂的地下群落中找到简单性和普遍性。为了在广阔的空间尺度上找到这种普遍性，必须超越传统上模糊的土壤生态学发展的局限性，比较不同样品的土壤群落信息是一项挑战。需要在更广泛的环境要素中不断扩大观测规模，以检测土壤生态模式的真正驱动因素。主要目标是生成标准化的建模框架，探索最能反映土壤群落功能变化的合适的生态分辨率水平。
结论
绝大多数土壤物种需要重新定性。土壤群落结构复杂，这使得在全球分布中确定土壤居住物种的统一模式变得非常具有挑战性。然而，通过扩展的视野，超越局部规模的分析，并聚焦于更广泛的代表群落水平功能的生物群体时，土壤生态学家已经开始发现提供简化视角的一般模式。通过探索成千上万个地点的土壤生物的一般模式，可以揭示全球土壤群落由可管理数量的分类群主导，具有稳定的全球丰度和多样性模式。随着扩展这一全球视角，每一个新层次的全球生态信息都将使能够就陆地上生命的基本组织提出越来越复杂的问题。
作为生物多样性和碳的最大陆地储存库，全球范围内的土壤有效管理是应对气候变化和生物多样性丧失的综合威胁的最有力武器之一。现在应将问题定位在全球土壤群落是如何驱动全球生物地球化学的。拓展对全球土壤群落的视角将使能够检验关于未来气候变化背景下陆地上有机物分布及其动态的关键假设。
评论
对土壤微生物的全球分布、与环境因子的相互作用及其对全球生物地球化学的影响作较深入的了解有利于缓解正变得日益严重的生物多样性丧失和气候变化带来的全球威胁。技术的进步，使得生态学家们开始将土壤群落的研究由本地的小范围扩展到全球，以探索土壤群落的一般全球模式。
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