从热适应进化理论预测土壤微生物呼吸的交叉生物群落模式
原文题目：Cross-biome patterns in soil microbial respiration predictable from evolutionary theory on thermal adaptation
Mark A. Bradford , Rebecca L. McCulley , Thomas. W. Crowther , Emily E. Oldfield, Stephen A. Wood, Noah Fierer （2019）
摘要
气候变暖可能刺激（stimulate）土壤碳的微生物新陈代谢，凭借（whereby）碳从土壤到空气二氧化碳的重新分配，导致碳-循环-气候反馈。该反馈的大小是未知的，部分是因为（ in part because）变暖诱导的微生物生理和/或群落组成的变化可能会延迟（retard）或加速土壤碳损失。这里，我们检测每3年采集的22个地区的土壤样品的微生物呼吸速率，这些样品横跨极北气候到热带气候。在实验室中以标准温度，水分和过量的碳底物测量呼吸，以独立于这些非生物控制的影响而检测到生理和群落影响。跨气候梯度收集的土壤的呼吸格局与生理反应的进化理论相一致，该理论补偿了温度对代谢的积极影响。从年平均温度为-2.0℃的地区采样的土壤中，每单位微生物生物量的呼吸速率比21.7℃土壤中的呼吸速率高出2.6倍。随后的100 d培养表明，不同微生物群落之间热响应的可塑性存在差异，从年平均温度较高的地区取样的群落具有更强的塑性响应。我们的发现与在植物和动物中也观察到的对不同热制度的适应性代谢反应一致。
重要的引言
这里我们检测了两个可供选择的假设关于土壤微生物过程如何响应气候变暖。两个假设都是建立在温度是作用于（acts on）细胞和群落结构和功能上的强烈选择力的认知上的；该作用力导致微生物个体和群落对升温产生响应。在细胞水平，温度直接对酶和生物膜结构进行选择，在寒冷的环境里帮助维持它们的生理过程速率，而在温暖的环境里抑制它们。这种选择通过酶和膜的结构和功能的进化权衡来进行，例如，抵消温度对反应速率的积极影响。因此，期望（预期）这种（进化权衡）将有助于减弱（mute）土壤呼吸对升温的响应，至少在每单位生物量的水平（补偿（compensation）假设，图1）另外，增强假设认为，随着微生物群落的主导功能特征（点）发生变化，变暖将增强土壤呼吸的响应。例如更高的呼吸成本可能与间接地温度对专门从事于（specialize on）更顽固的土壤碳化合物的分类群的选择有关。间接机制的提出包括对不稳定底物的消耗和温度应该有助于克服在能量效率较低的碳底物上生长所需的活化能这一事实。
作者提出的两种假设（补偿假设和增强假设）
作者通过两种方法分别检测了两个假设：
方法1：横跨不同的年平均温度梯度，获得了不同的热制度样品。对该MAT梯度获得的样品分别在12、20和28℃下（均保持favourable 水分和过量的碳底物）进行化验分析。作者也检验了这些样品的其它变量，如质地、pH和土壤碳，并且在所有样品的平均微生物生物量下建立了评估影响呼吸速率的多重回归模型。该方法允许我们对土壤呼吸的两个假设格局进行检验，即是否随MAT增加每单位生物量的呼吸降低（补偿假设），还是随MAT的增加每单位生物量的呼吸增加（增强假设）。
方法2：之后，我们对采样获得的土壤在3种热制度下培养了100天（12、20和28℃），之后再次对这些样品进行了化验分析。并且也建立了回归模型以评估每单位生物量的呼吸速率。该培养-梯度的方法包括每周添加碳底物，以允许我们检测不取决于别的潜在变量改变的热制度的影响如：底物可用性其随空间梯度共同变化。
总的来说，我们用两种方法解决了该假设，一个是观察MAT梯度，另一个是100天的培养实验，符合（in line with）使用多种方法测试一个单一问题。
结果和讨论
土壤呼吸速率对易降解碳底物和当代温度响应强烈。毫不奇怪，我们看到了呼吸速率与底物增加的强烈正相关，以及试验温度。从12℃到28℃，呼吸速率增加3倍。而且，符合期望的，我们发现高微生物生物量的土壤呼出更多。与标准对照相比，微生物生物量对呼吸的影响几乎是试验温度的两倍。
过去的研究表明了季节温度的变化影响每单位生物量土壤微生物的呼吸速率。······，作者给出使用年平均温度而不是季节温度代表当地温度水平的原因。随MAT的增加，平均单位生物量的微生物的潜在呼吸速率明显降低（在过量碳底物下）。该负关系对模型参数来说是稳健的，并且符合补偿假设。具体地，在温暖环境中，酶的低构象灵活性，和降低的细胞膜通透性意味着（translate to）单位生物量的呼吸速率低于在较冷环境中相似个体的呼吸速率，当在常温和中温化验（实验）时。
诚然，我们评估的是群落水平的呼吸速率而不是个体水平的，这使我们很难确定补偿反应背后的具体机制。然而，我们观察到的格局似乎并不是由于碳使用效率相关的群落生理学差异引起的。例如，分配给呼吸作用的底物吸收量随温度的增加而增加，并随不同底物而显著差异。然而，不管（regardless of）化验温度，和是否是葡萄糖、谷氨酸或草酸作为化验底物MAT-呼吸作用（每单位生物量）的关系始终是负相关。这些发现支持了模型预期，即补偿响应通过影响酶和生物膜性质而影响呼吸速率，与碳使用效率的改变没有关系。