查干湖的浮游植物如何竞争？
水华现象是随着浮游植物骤然大量增殖而导致的水面发生变色、产生刺鼻性气味和一定毒素的现象，也成为全球水环境领域面临的重大问题和挑战。在富营养化和全球变暖的共同作用下，湖泊水华发生频率、强度和持续时间呈增加趋势，威胁着供水安全、生态安全和人体健康。
查干湖位于我国东北粮食主产区的松嫩平原，是中国十大淡水湖之一，也是重要渔业基地和渔猎文化旅游的聚集地。新建盐碱地灌区退水携带高浓度的营养盐（氮、磷）和颗粒物等污染物排入湖体，加剧了查干湖富营养化程度，同时也为蓝藻水华爆发提供了充足的养分基础，严重威胁查干湖水生态安全和生态产品的可持续性。
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蓝藻水华的形成
浮游植物种群结构、演替及竞争机制受水质、水文和气象等多环境因子的影响（图1）。查干湖主要的浮游植物功能群是硅藻、绿藻和蓝藻。硅藻的适宜环境是较低的水温和较强的光照，其具有较高的生长速率、死亡速率和沉降速率；绿藻的生长和沉降速率慢于硅藻，但是其更耐高温；硅藻和绿藻通常是代表有益的功能群，可供浮游动物和鱼类食用而不产生危害。蓝藻的两个功能群代表-固氮蓝藻和非固氮蓝藻属于原核生物，其适宜生存环境是较高的水温和较弱的光强，具备缓慢的生长和沉降速率。此外，蓝藻产生毒素通过食物链威胁鱼类和人体健康。
不同功能群通过对生存资源的竞争而发生浮游植物的演替。因此，通过改变外部环境和营养盐水平防控蓝藻水华是当前急需解决的现实问题。目前，缺乏量化多环境因子协同作用下浮游植物不同功能群和表征型水平上的竞争过程研究，限制了对富营养湖泊蓝藻水华爆发机制的认识，难以为湖泊蓝藻水华的有效防控提供科学依据。因此，探究多环境因子胁迫下湖泊浮游植物竞争机制是亟待解决的重要科学问题。
图1 多环境因子影响下的浮游植物生长模型概念图
浮游植物竞争机制必不可少的研究手段：水动力-生态综合模型
已有的研究大多是通过室内实验或生态模型研究单因子变化对藻类功能群的影响。中国科学院东北地理与农业生态研究所在揭示查干湖水循环机理及水质演变规律的基础上，将水华（BLOOM）模块嵌入传统的生态模型（图2），进一步明确了不同功能群的主要表征型，量化了营养盐（TN和TP）、总悬浮颗粒（TSS）和氮磷比（N:P）对浮游植物竞争机制的贡献。
图2 查干湖水动力-生态综合模型框架图
TSS浓度在富营养湖泊中不可忽视的作用
浮游植物的生物化学过程需要足够的能量支撑，浑浊水体透明度降低导致太阳光照无法直达浮游植物表面维持其光合作用，从而一定程度上抑制了浮游植物生物量的增长。根据水体透明度（SDD）和水体中总悬浮颗粒（TSS）的关系确定了湖体清澈和浑浊时对应的SDD和TSS值，当TSS≤60 mg/L、SDD≥46 cm时，湖泊处于清水状态；当TSS＞60 mg/L、SDD＜46 cm时，湖泊处于浑水状态（图3）。在不同的水体状态中，TSS浓度除了造成生物量的差异，是否也会造成物种的演替成为本研究的关键内容。
图3 查干湖清水状态和浑水状态的界定及无机悬浮颗粒物与总悬浮颗粒物占比
多环境因子对浮游植物竞争机制的影响
本研究利用水动力-生态综合模型探究了多环境因子（TN、TP、TSS和N:P）协同作用下查干湖浮游植物物种竞争。TSS在抑制富营养湖泊中浮游植物生物量过度增殖的同时也驱动优势种向蓝藻演替，尤其在浑水状态。当N:P超过20时，非固氮蓝藻比例超过固氮蓝藻成为优势种。在浑水状态下，非固氮蓝藻占主导；在清水状态下，固氮蓝藻占主导，光能为植物生长和演替过程中发生的生化反应提供主要的能量支撑（图4）。最后，提出了维持查干湖水生态系统健康的营养盐和TSS浓度范围（TN ≤ 1.5 mg/L；TP ≤ 0.1 mg/L；15 ≤ N:P ≤ 20；和TSS ≤ 60 mg/L）。
图4 清水和浑水状态下查干湖浮游植物最大生物量以及蓝藻生物量占比随氮磷比动态变化
该研究阐释了多环境因子协同作用下查干湖浮游植物之间的竞争机制，获得了维持查干湖水生态系统健康的营养盐阈值，可为湖泊水质改善和水生态修复提供科学支撑，也是践行我国“一湖一策”精准治理的要求。
研究成果发表在 Water Research上。本研究由东北地理所博士研究生刘雪梅（第一作者）、章光新研究员（通讯作者）和新加坡国立大学张敬杰教授（共同通讯作者）等共同完成。该研究得到了国家重点研发计划项目（2017YFC0406003）、吉林省重点研发计划项目（20200403002SF）和国家自然科学基金（41877160和42077356）的共同资助。