加那利群岛植被考察记（二）——欧洲最后的常绿阔叶林
前言
提起欧洲的森林植被，可能我们会首先想到秋色斑斓的落叶阔叶林、由暗针叶树组成的黑森林，以及地中海的硬叶栎林，很少有人能把欧洲与常绿阔叶林联系起来。常绿阔叶林 （evergreen broad-leaved forest )，是亚热带湿润地区由常绿阔叶树种组成的地带性森林类型，大致分布在南、北纬度22°~34°(40°)之间。主要见于亚洲的中国长江流域南部、朝鲜半岛和日本南部，非洲的东南沿海和西北部，澳大利亚东部以及新西兰，北美东南部和墨西哥，南美的智利、阿根廷、玻利维亚和巴西部分地区等地。其中以我国的常绿阔叶林最为典型，面积也最大。
然而，对于欧洲的植物学家来说，他们所熟知的常绿阔叶林，或者叫“月桂树林”，则主要生长在北大西洋中的几个群岛组成的马卡罗尼西亚（Macaronesia）地区。这些欧洲和北非沿岸的离岛，在大航海时代中被人们最先发现，随后都成为了葡萄牙和西班牙的殖民地。因此，这里的植物学研究也是欧洲之外最早的。
当殖民者踏上这片土地时，一种前所未见的森林出现在他们眼前——它虽与地中海边那些硬叶栎林有些相似，但林中的树木更为高大，林下格外湿润。森林的主体全部为樟科树木，要知道，即便是月桂（Laurus nobilis），在地中海边的硬叶林中也不是很优势。
随着一批批植物学家在这里进行研究，这里的森林结构和主要植物也慢慢被弄清，人们发现它们应该是遥远中国南部森林的姊妹，与亚洲的森林有深刻的渊源。
组成马卡罗尼西亚的四大群岛
地中海地区的硬叶林
到了十九世纪，随着古植物学的发展，人们对植被的理解增加了时间的深度。当欧洲大陆的一批批的新生代化石被发现和鉴定，大家惊异地发现它们竟大多是常绿树木！欧洲大陆在远古时代的森林，居然也广泛分布着与现在马卡罗尼西亚地区类似的常绿阔叶林！
随着研究的广泛开展，欧洲地区的新生代植被变化过程逐渐清晰。总的来说，欧洲和北非的植被在古近纪后期（距今约三千万年）时，大部分都是由常绿阔叶林组成。在之后的中新世，随着全球变冷，不同地区不同步地出现了向落叶阔叶林的过渡。但一直到上新世时，地中海沿岸还都是常绿阔叶林。但随着第四纪冰期的出现、地中海的干旱化加剧，这种森林在欧洲大陆被永远地抹去了。只在较低纬度、受到海洋庇佑的马卡罗尼西亚诸岛上，最后的星火得以保留，能让我们在今天有机会一瞥那不一样的“远古欧洲风情”。
1 大海的怀抱
住在特内里费岛北侧，经常能体会到这里一种特别的天气：晚间和上午都阳光明媚，一到下午，北边的海面上就涌来云雾，遮住整个低海拔地区的阳光。所以，整个下午最好是去高处或岛南部，北侧海岸的沙滩上可不会有太阳可晒。然而，这片云雾永远是来自北方，而不是其他方向。这是怎么回事呢？
原来，是加那利群岛在大西洋中所处的特殊纬度导致了这种现象：在赤道上空，气流被加热、上升、北流，在副热带区变得干热，当到达大西洋北部北纬30度附近时，与来自北方极地的湿冷气流汇合，冷却下沉，向南回流。这股方向长期保持稳定的气流就叫做“信风”（Trade Wind），这股夹杂着大量水汽的信风在南流至加那利群岛时，被岛上高耸的山峰所阻挡、吸收，形成了壮观的云海。
泰德山北坡的云海（下午2:30）
信风环流示意图
阿娜加山（Las Montanas de Anaga）是位于特内里费岛东北端的一条东西走向的山脉，它是岛上地质历史较为悠久的，主要由500万年前的玄武岩作基底，上覆有较厚的砂岩层。山脊海拔700-900米，高度正好处于云雾线（700-1500米）之中，因此信风可以部分翻越它，让整个山脊都浸润在云雾的饱和水汽之中。
水是生命之源。身处北非的这座小岛，受到副热带高压的影响，理应是座荒漠。然而，这百万年来火山爆发形成的高峰奇观，像接球手般高高一跃，拦住了这宝贵的水分。这些水，是维持岛上森林生态系统的最重要的根基。
怪石嶙峋的阿娜加山和它基底的玄武岩
正在翻越阿娜加山的云雾（下午5:30）
在卫星图上，可以清楚地看到阿娜加山中上部被苍翠致密的绿色所覆盖。它们便是由月桂树构成的亚热带常绿阔叶林。维持这样的森林，必然需要非常高的降雨量。从岛上不同气象站的观测数据上我们可以初见端倪。
整个岛的降水-温度图呈现出了地中海气候向荒漠气候过渡的趋势。在低地的Fañabé，温度常年较高，降水全年均较低，夏季尤甚，是热带荒漠气候；而在阿娜加山上的Las Mercedes，虽然降水也呈地中海式的冬湿夏干，但年降雨量累积可达900毫米以上。此外，午后的云雾也阻挡了大量的太阳辐射，有效减少了蒸腾损失。两个因素结合便足以支持起常绿阔叶林生态系统；泰德山高原上的Izaña，由于水汽大部分被低海拔植被所吸收，年降雨量降低了一半以上，再加上高海拔冬季的低温，造就了一种温带半荒漠的气候。
特内里费岛不同海拔的气象站的降水和温度
云雾弥漫的月桂森林
2 月桂的森林
我从小生活在南京，那里虽是北亚热带，但山上几乎全都是落叶森林，从小建立起来的认识让我觉得冬季落叶、一片萧瑟是森林正常的状态。直到有一次冬天去宜兴龙池山看到了整片的常绿阔叶林，身处这种森林中给我带来的那种惊讶与错愕感，像是颠覆了二十多年来的世界观。我想，当来自北方的欧洲人第一次看到加那利群岛上的这些常绿阔叶林时，也是相似的感觉吧！
当然，这十年来我都生活在南方，见过了无数的这种森林，逐渐习惯了它的存在，甚至都有些审美疲劳和麻木，有时候还贱贱地怀念秋天叶子会变黄的树林。所以，这次来阿娜加山，基本上是图个新鲜。
公交车离开了笔直的城镇道路，爬上了蜿蜒的山路，钻进了茂密的森林，周围也从青黄色变成了深绿色。颜色、光线、湿度和气味混合成一种熟悉的感觉扑面而来，这是在黄山、武夷山、梵净山或是青城山会有的同一种感觉——南方的森林。就像亚洲的热带雨林可以分别用嗅觉和听觉识别出来一样，亚热带森林也有类似的味道。
“可惜，我来自中国，这种常绿阔叶林见的多了”，心中似乎还有些不屑，想着这个小岛上的一片小林子，肯定是简配版的。
月桂树构成的常绿阔叶林
在接近山顶的山脊上下了车，这样便可以一路走下去，省力且可以纵览植被变化。天气晴朗，没有云雾，山脊上的森林晒着太阳，慵懒而干燥，就像滇中高原上的青冈林。森林几乎完全由常绿的加那利月桂（Laurus novocanariensis）构成，结构看上去也不太复杂。林下也尽是各个年龄段的加那利月桂小树。
和地中海的月桂树一样，加那利月桂的树叶也被人们用作香料，也就是我们烹制肉类时所用的“香叶”。当然，在世界各地，“香叶”的原植物都各不相同，在云南最常用的就是山胡椒属的香叶树（Lindera communis）。
加那利月桂（Laurus novocanariensis）叶背面每条二级脉都有“腋毛”
加那利月桂的小树（约5米）和大树（约20米）
实际上，这里的月桂林中共有四种樟科的大树。它们叶片比较相似，且过于高大够不着叶片，所以区分它们竟成了困难的事情。好不容易，通过红色的老叶认出了一棵马德拉鳄梨（Persea indica）。马德拉鳄梨的学名种加词很有意思，“indica”代表的是“印度的”，但是印度却并不产此种植物，它是地地道道的马卡罗尼西亚特有物种。这估计又是大航海时代前期缺乏地理知识时以讹传讹的结果。
马德拉鳄梨（Persea indica）老叶红色好辨认
另外两种：甜樟（Ocotea foetens）和太阳楠（Apollonias barbujana）则始终没有遇到。一是它们比较稀少，二是没有遇到适合它们的生境。与中生的加那利月桂相比，这两位是两个极端：甜樟需要巨量的水分，所以只能生活在山中最为阴湿之处；而太阳楠，顾名思义，是樟科里最为耐阳的一种，生活在阳光最猛烈的山坡上。然而，过于极端的生活态度也让它们的生存空间越来越小，而恪守中庸之道的加那利月桂则成了最强王者。
甜樟（Ocotea foetens）J. Damián Esquivel Díaz拍摄
太阳楠（Apollonias barbujana） J. Damián Esquivel Díaz拍摄
3 常青的战友
作为一个常绿阔叶林，只有常绿大树怎么可以？下层的常绿小乔木也来一套！当然，看植物时不仅要有生物学的视角，也要有地理学的视角。这里的下层树木，明显地有着不同的来源：有的来自北温带区系，有的则是泛热带类群。
首先进入我们视野的是葡萄牙桂樱（Prunus lusitanica），看这名字就是伊比利亚半岛上上也有的。至于桂樱们是单独成属还是归为李属（Prunus）我们就不在这里撕扯了，但作为一个蔷薇科成员它的耐寒性确实是比较好的，例如地中海产的桂樱（P. laurocerasus），就可以在阿尔卑斯山以北轻松越冬。桂樱的果子成熟时挺诱人，可惜有一种特殊的苦味，不建议食用。
葡萄牙桂樱（Prunus lusitanica）
在林窗处，加那利荚蒾（Viburnum rigidum）挂满了红色的果实。山脊岩石上，腺叶鼠李（Rhamnus glandulosa）长着BB弹大小的球型果实。它们无疑都是为了吸引鸟类取食，进而为它们散播种子。越往后走，这种现象越为明显，我们几乎看不到风播的植物，几乎所有林下的木本植物果实都是为鸟喙的尺寸所定制的。在终年郁闭的亚热带常绿阔叶林下，也只有通过这种方式才能成功地延续后代吧。
加那利荚蒾（Viburnum rigidum）
腺叶鼠李（Rhamnus glandulosa）
在阳光较充足的南坡，火杨梅（Morella faya）群落异常繁盛，它的“火”字，也许来自于那火焰般的花果序，也或许是它那如野火般的蔓延速度——它在澳洲、新西兰、夏威夷和美国大陆是非常严重的入侵树种。一般这种入侵其他大洲的植物，在本地也会多少显示出优势。比如肆虐北美的葛（Pueraria lobata），虽在东亚老家没成大气候，但也是次生林中蔓延最厉害的藤本了。它的果实很小，吸引不了人的可以吸引鸟类，这也是它能迅速传播的原因。
火杨梅（Morella faya）
在这样比较简单的森林群落中，每个属一般只有一个种。当然，任何事情都有特例，在这里便是冬青属（Ilex），这个属在北半球尤其是欧洲被赋予了神圣的意义，它是圣诞节花环的唯一指定树种，靠的就是它在冬天还能保持常绿的本事。当然，水热互补，离开了冬季湿润的欧洲，在干冷的东亚大陆，常绿冬青属植物也就止步于北亚热带了。
在加那利群岛，薄革质的加那利冬青（Ilex canariensis）明显比厚革质的马卡罗尼西亚冬青（I. perado）更优势，这里的环境比北方的亚速尔群岛好太多，自然就不需要那么厚重的盔甲了吧！
加那利冬青（Ilex canariensis）
马卡罗尼西亚冬青（Ilex perado）
前面介绍的这些树种大多是北温带或亚热带的类型，它们在数量上占绝对优势。但在森林中，还是可以看到两种比较稀有的、有着明显热带亲缘的树种：紫金牛科的桐铁仔（Pleiomeris canariensis）和山榄科的加那利久榄（Sideroxylon canariensis）。它们的出现又为亚热带和温带植被的热带起源假说增添了一份证据。
桐铁仔（Pleiomeris canariensis）
加那利久榄（Sideroxylon canariensis）
4 阿娜加之魂
作为一个完整的森林群落，只有树木是远远不够的。如果说上层大乔木是森林的骨架、中层的小乔木是血肉，那么林下的小灌木、草本和藤本植物就是它的灵魂。它们的生物量相对于整个森林可能不值一提，但是没有了它们，这里就会变得像失去灵性的人工林。
当然，说它们是灵魂也有另一层意思——受到生产力的影响，这些下层植物难以积累太多能量，像拿果肉吸引动物这样的土豪行为怕是烧不起。于是随风飘的、随水冲的、挂动物毛的这些飘忽不定、只看天命的手段便成了主流。
风口上，加那利柳（Salix canariensis）正在撒播着它那些破棉絮，时不时的会糊你熊脸。但看在它是一个分布区从赤道到北极的牛叉属的份上，我们实在不应该嘲笑它这种令人生厌的播种方式。
大路边，苞麻树（Gesnouinia arborea）垂下的红色半干果实，更像是先把鸟儿吸引过来、再硬挂在鸟毛上的意思：我这张旧船票，还能不能上你这艘破船？神奇的是，这种方式持续了几百万年都能行得通，看在它是一个第三纪孑遗物种的份上，我们还是得继续闭嘴。
加那利柳（Salix canariensis）
苞麻树（Gesnouinia arborea）
羊倌木（Phyllis nobla）是月桂林下最优势的灌木了，没有之一。作为茜草科在加那利的一个特有种，它把密集的果序高举在头顶，似乎是想借着雨水将它冲得满山都是？或是蹭在路过的动物身上远走他乡？
月桂林下的羊倌木（Phyllis nobla）
这里的灌木层，更多地看到的是地中海区系的影子——尽管都是本岛的特有种。玄参科的等裂木地黄（Isoplexis canariensis），橙色的花序会让任何人记忆终生。而唇形科的大苞毒马草（Sideritis macrostachys）则有些另类，它来自西亚的旱地，来到这云雾雨林后还穿着毛衣。柳叶刺苞菊（Carlina salicifolia）颇具地中海刺头的风范，但当看到它那深绿色的外衣后便知其已归化于此。马德拉地团花（Globularia salicina）比起它南欧岩石上的亲戚，也显得更为肉嫩。而那粉紫的加那利松薰草（Cedronella canariensis），则又好像把人带回了那满是摇曳唇形科香草的爱琴海边。转角之处，一株蜜腺大戟（Euphorbia mellifera）打破了和谐，这个来自遥远非洲荒漠的外乡人，居然置换了家什干起了常绿阔叶林的买卖？
等裂木地黄（Isoplexis canariensis）
大苞毒马草（Sideritis macrostachys）
柳叶刺苞菊（Carlina salicifolia）
马德拉地团花（Globularia salicina）
加那利松薰草（Cedronella canariensis）
蜜腺大戟（Euphorbia mellifera）
这里的黄花，同样对蜜蜂具有吸引力。折曲金丝桃（Hypericum reflexum）就像盖在岩石上的一片宝塔。路边的加那利毛茛（Ranunculus cortusifolius），和世界任何地方的buttercup一样鲜明。
一身蓝灰叶片的加那利蒿（Artemisia thuscula）在悬崖上贪婪地吸吮着来自北方故乡的潮湿空气。而林下的加那利老鹳草（Geranium reuteri）和锥序薹草（Carex paniculata）则早已适应了这里新的生活。
折曲金丝桃（Hypericum reflexum）
加那利毛茛（Ranunculus cortusifolius）
加那利蒿（Artemisia thuscula）
加那利老鹳草（Geranium reuteri）和锥序薹草（Carex paniculata）
密林中，每一束阳光都是令人趋之若鹜的，每一寸高度，都会有叶片去争取。天门冬科的仙蔓（Semele androgyna），就像它的中文译名一样仙气飘飘、蔓生林下。
加那利旋花（Convolvulus canariensis）疯狂地缠绕着那些柔弱的小树爬上高处，但又不得不用花青素来抵御那扑面而来的紫外线。真是身居高位，善处则为福，不善处则为累。
最为励志的，便是那龙胆科的绮丹花（Ixanthus viscosus）。它只有草本柔弱的身板，又没有缠绕攀援的本事，却硬是拔地而起一跃三四米高，堪比小乔木。那些黄色的花儿应该都是它的金牌吧！
仙蔓（Semele androgyna）
加那利旋花（Convolvulus canariensis）
绮丹花（Ixanthus viscosus）
作为远古的后裔，蕨类植物依旧在这里生生不息。加那利骨碎补（Davallia canariensis）与马卡罗尼西亚多足蕨（Polypodium macaronesicum）盘据着被其它植物所不屑的贫瘠岩石，许多个体通过交错的根茎，联结成一个整体，即能同甘又可共苦，谱写了蕨类植物在新生代的新篇章。
加那利骨碎补（Davallia canariensis）与马卡罗尼西亚多足蕨（Polypodium macaronesicum）
5 云雾·石南·风
俗话说：永远不要小瞧一个残血，反杀就在分秒之间。习惯了干热环境的我，今天只穿了件薄薄的速干衣。在阳光明媚、人畜无害的的低配版亚热带森林里，忽如其来的云雾将我淹没。就像你带着相机，出了城，吃着干粮还唱着歌，突然就被这大风给劫了。而且，那是混合着北极寒风与北大西洋风湿的物理魔法二重攻击。就算找个避风的角落躲起来，饱和的水汽依旧会像一串串带倒刺的鱼钩般慢慢扎入肌体，然后被狂风猛地一把拔了出来。
在这终年湿润的山顶云雾林里，那盖满了苔藓的老树上垂着的惨白松萝，随风摇动，甚是邪气。
好在终于翻下山脊，离开月桂树林，来到南坡，风没有那么大了。植被也从月桂森林过渡为由杜鹃花科欧石楠属（Erica）小乔木形成的矮林中。它们扎根于砂岩之上，叶片细小，像鳞片般紧密排列，整个树冠紧密地像海绵一般吸收着水汽。
苔藓云雾林
砂岩上、云雾中的石南矮林
这里的石南矮林主要由烟斗石南（Erica arborea）所形成。作为欧石南属少有的乔木，它继承了寒地树种生长缓慢的特性，虽然被长年的狂风所扭曲，但质地依然十分坚硬。三十年以上老树的根瘤，是制作烟斗的绝佳材料。最优质的根瘤被称为“死根”（dead root），是石南树老死后根瘤在地里自然老熟的产物，硬朗异常。用它制作的烟斗抗高温、吸水汽、无异味，大力水手Popeye用了都说好。
烟斗石南（Erica arborea）