综述 | Pedosphere: 土壤微生物组—一种很有前景的污染土壤修复技术（国人作品）
编译：滕应，编辑：小菌菌、江舜尧。
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生物修复是一种由微生物介导的过程，是一种可持续的、环境友好的降解和脱毒环境污染物的方法。土壤微生物组因其比纯培养物更稳定、更高效而成为生物修复的重要组成部分，被认为是土壤环境科学技术领域的科学前沿之一。近年来，土壤微生物组修复机理及其相互作用的研究取得了许多进展。这极大扩展了我们描述土壤微生物群落修复功能和识别影响其修复效率因素的能力。因此，我们认为土壤微生物组是一种很有前景的土壤修复策略，且需要一步研究，以确定我们如何操纵和管理土壤微生物组，以提高修复效率，同时增加土壤肥力。因此，本综述旨在强调土壤微生物组在生物修复中的重要性，并推动这一策略进一步发展成为一种被广泛接受的技术。
论文ID
原名：Soil Microbiomes — a Promising Strategy forContaminated Soil Remediation: A Review
译名：土壤微生物组：一种很有前景的污染土壤修复技术
期刊：Pedosphere
IF：3.188
发表时间：2019
通讯作者：滕应
作者单位：中国科学院南京土壤研究所
引言
在过去的20年里，人口密度和人类活动不断增加，由于滥用环境资源和不当处理废物，导致了地球表层系统环境污染问题。长期以来，土壤资源面临着不合理利用和污染高风险压力。土壤污染物不仅包括重金属、烃类、农药等传统污染物，也包括新一代持久性有机污染物（POPs），例如多溴联苯醚（PBDEs），多氯萘（PCNs）和全氟辛酸（PFOA）也亟待关注。土壤污染物不仅威胁着人类的健康，而且对土壤的理化性质和生物特性产生不利影响。微生物修复是一种以微生物为媒介的降解和去除环境污染物的可持续方法。成功进行微生物修复的关键是利用微生物自然发生的分解代谢能力来催化土壤污染物的转化。因此，微生物修复是一种经济有效的，环境友好的技术，为污染土壤的清洁提供了可持续的方法。
微生物组是研究微生物群落与其生存环境关系的一门新兴学科。微生物菌群是指微生物群落，包括基于生态选择原则的多种物种。同时，微生物群落与关键的生态系统服务和人类健康有着复杂的联系，可以应用于工业、农业、渔业、医药等领域。美国科学家提出了国际微生物组计划（UMI），以研究几乎所有存在于人类、植物、动物、土壤和水体中的微生物。土壤微生物生物量可与植物或动物的地上生物量相媲美，土壤每公顷通常含有> 1000 kg微生物生物量碳。这些土壤微生物在物质分解、养分循环、维持土壤肥力、土壤固碳和气候调节等方面起着至关重要的作用，对陆地生态系统中动植物的健康有着直接和间接的影响。此外，当土壤受到污染时，土著微生物会调整并适应环境扰动，并可能代谢外源污染物。因此，土壤中的微生物组对于污染物的降解至关重要。
主要内容
1. 土壤微生物的生物修复机理
1.1 土壤微生物对持久性有机污染物的降解机理
持久性有机污染物具有高亲脂性，通过食物链的生物强化作用对环境和人体健康产生不利影响。已有研究证明不同的土壤微生物有能力在一些有毒的有机化合物的土壤中繁衍生长，如多环芳烃(PAHs)、多氯联苯(PCBs)、农药、塑料等。微生物的基因突变、重排和差异调节有助于它们在各种不利条件（如受污染的环境）中生存。研究发现，隶属于包括Pseudomonas，Burkholderia,，Stenotrophomonas，Corynebacterium，Staphylococcus，Micrococcus， Mycobacterium， Rhodococcus，Sphingobium， Bacillus，Aeromicrobium，Brevibacterium， Desulfotomaculum， Desulfovibrio， Dietzia，Escherichia， Gordonia，Methanosaeta， Moraxella， Pandoraea和Pelatomaculum等属在内的微生物能够在持久性有机污染物的降解中发挥作用。同时，隶属于Amorphoteca,Neosartorya, Talaromyces, Graphium和 Irpex等属的真菌也被证明具有降解POPs的潜力。
1.2 微生物酶和编码基因的作用
微生物对POPs的降解主要依赖其降解酶。微生物中的分解代谢酶有助于将复杂的大分子物质转化为简单的小分子物质，并释放存储在这些分子键中的化学能。微生物经过多种遗传排列和组合以确保其活跃的新陈代谢。此外，基因水平转移（HGT）是微生物群落适应和进化的重要过程，尤其是促进了异源分解代谢途径的发展。因此，了解分解代谢途径及其关键分解代谢酶的进化过程是实现污染物去除的有效途径。
各种微生物通过氧化偶联对有毒有机化合物进行解毒是由氧化还原酶介导的。微生物提取能量来裂解化学键，并帮助电子从还原的有机底物中转移到另一种化合物。氧化还原酶根据其催化的反应可分为三类：氧化酶，单加氧酶和双加氧酶。氧化酶通过使用黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）/烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）/还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）作为共底物，通过从分子氧（O2）转移氧，参与还原性底物的氧化。如先前报道，许多卤代有机化合物的降解，如除草剂，杀虫剂，杀菌剂，增塑剂，卤代甲烷，乙醇，乙烯等，可以通过特定的氧化酶来实现。单加氧酶将氧分子的一个原子合并到底物中。例如，P450单加氧酶是单加氧酶的重要成员，是真核生物和原核生物都存在的一种含血红素的加氧酶。双加氧酶将两个氧原子引入底物（芳香族化合物），导致内部二醇和外部二醇裂解并形成脂肪族产物。此外，还有其他一些酶参与POPs的降解。例如，漆酶能够催化诸如邻二酚和对二酚，多酚或PAHs之类的底物的氧化、脱羧和脱甲基。过氧化物酶是一种普遍存在的酶，其在介质存在下以消耗过氧化氢来催化木质素和其他酚类化合物氧化。这些酶被报道参与了卤代酚醛化合物，多环芳族化合物和其他芳香族化合物的降解。此外，几种水解酶（例如脂肪酶，纤维素酶和蛋白酶）会破坏有毒分子中的主要化学键并降低其毒性，在生物降解中也起一定作用。
微生物宏基因组是最大的遗传库，各种复杂酶系参与降解。微生物之间特定的分解代谢活性的快速交换是通过宿主质粒上携带的有关基因在微生物之间的水平传播而发生的。该过程可以使某些重组菌株在生物降解中具有独特的分解代谢功能。为了从不同的环境中发现在POPs生物降解中起作用的各种微生物物种，还需要进行大量的研究。表I总结了参与POPs生物降解的主要基因或基因簇。芳香双加氧酶是多环芳烃、联苯、二恶英等芳香族化合物有氧降解起始酶。这类酶是生物修复中重要的酶类。在自然环境中，bph和nah是编码芳香族双加氧酶中最常见和广泛存在的基因簇，分别是PCBs和PAHs降解的关键基因。此外，据报道，在Alcanivoraxhongdengensis A-11-3中的alkB1B2在烷烃的降解中起着关键作用，而tbc和tom则与Burkholderia菌株中的苯转化有关。
表I 在不同细菌属中发现的持久性有机污染物(POPs)降解的分解代谢基因列表
a）PAH =多环芳烃； PCB =多氯联苯； OPP =有机磷农药；OCP =有机氯农药
1.3 降解过程和途径
多氯联苯是一类持久性有机污染物，其苯环上连接不同数量的氯原子（1-10）。微生物降解多氯联苯包括两个主要的代谢步骤：i）厌氧还原性脱氯，多氯联苯被转化为氯含量较低的衍生物；ii）联苯结构的好氧分解，产生氯苯甲酸，开环，并可能完成矿化作用。有氧条件下细菌PCB降解的途径如图1a所示。土壤微生物将多氯联苯转化为氯苯甲酸和三羧酸（TCA）循环的中间体，并可被多种酶催化。首先，联苯双加氧酶催化两个氧原子掺入芳香环，形成顺式-2,3-二氢-2,3二羟基联苯。产物通过脱氢酶和双加氧酶脱氢和氧合，并生成2-羟基-6-氧基-6-（氯）苯基己-2,4-二烯酸。最后，通过环裂解反应形成苯甲酸和2-羟基戊-2,4-二烯酸酯。苯甲酸和2-羟基戊-2,4-二烯酸酯的降解称为下游途径，而2-羟基戊-2,4-二烯酸酯可以被水合酶，乙醛脱氢酶和醛缩酶催化成丙酮酸等三种碳代谢产物，通过TCA循环降解。
多环芳烃是具有两个或多个稠合苯环的芳烃，既有自然来源，也有人为来源。 PAHs降解机理一般是芳环氧化，然后PAH分解为其代谢产物。土壤微生物降解多环芳烃的主要途径如图1b所示。微生物利用双加氧酶将两个氧原子合并到芳香核中形成顺式二氢二醇。顺二氢二醇脱氢酶对顺二氢二醇进行立体脱氢，使苯核重新芳香化，形成二羟基化中间体。随后，原核生物也可通过高度区域和立体选择性双加氧酶催化芳香环的裂变。图1b显示了真菌和细菌对PAHs的初始氧化攻击的不同途径。不同微生物中PAHs降解酶的作用位点，机理，化学中间体和代谢途径各不相同。
聚对苯二甲酸乙二酯（PETs）是一种在环境中累积的塑料产品。 PETs的降解途径如图1c所示。PET水解酶（PETase）和单（2-羟乙基）对苯二甲酸水解酶将PET催化为对苯二甲酸（TPA）。然后，TPA双加氧酶和原儿茶酸双加氧酶进一步将代谢物降解为3-羧基粘康酸。
1.4 土壤微生物群对重金属的生物修复
由于重金属的不溶性和土壤结合特性，其生物利用度低可能会阻碍其修复。通过土著微生物将有毒重金属转化为无毒物质是治理重金属污染土壤的有效途径。一些土壤微生物的代谢可以通过改变土壤pH值来增加土壤中金属的生物可利用性，通过螯合剂（如铁载体）和有机酸的释放，增强对金属的络合和迁移率。同时，由另一些土壤微生物催化的微生物挥发也是一种优选的金属生物去除方法（如硒和汞）。根据目前的研究，微生物的金属抗性可能归因于：i）细胞壁成分或细胞内金属结合蛋白和肽螯合有毒金属，ii）改变生化途径以阻止金属吸收，iii）固定化和/或改变金属的氧化还原状态以通过微生物酶降低其毒性，以及iv）使用外排系统降低金属的细胞内浓度。
此外，微生物对重金属的固定或活化使其成为辅助植物修复的有效工具。土壤中植物促生微生物利用不同的方式来刺激植物生长，包括固氮、解磷、植物激素合成、释放铁载体、产生吲哚乙酸、1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氨酶和挥发性化合物。
此外，有研究表明，在重金属的生物修复中，菌种组合比单一菌种表现出更好的效果。例如，由Viridibacillusarenosi B-21，Sporosarcinasoli B-22， Enterobactercloacae KJ-46和 Enterobactercloacae KJ-47组成的菌群对铅、镉、铜复合污染土壤具有协同修复作用，且与单一菌株相比，细菌群落具有更强的重金属抗性和更高的修复效率。
2. 土壤微生物中细胞与细胞之间的相互作用网络
在全球范围内，土壤环境条件变化很大。微生物多样性与土壤功能之间的关系在很大程度上是未知的，但我们仍然认为生物多样性会影响生态系统的稳定性，生产力以及对压力和干扰的抵抗力。许多研究试图将生物多样性的变化与土壤功能联系起来，表明土壤功能的稳定性依赖于微生物多样性。一些研究人员预测，微生物多样性会对养分循环效率产生积极影响，并有助于加快生态系统进程。因此，较高的微生物多样性增加了微生物的抵抗力和恢复力，微生物多样性的降低影响土壤中的养分循环。多种微生物在土壤中形成复杂的相互作用网络。微生物组中细胞与细胞之间的这些网络包括群体感应，生物膜形成，竞争和合作，这些相互作用使微生物组能够稳定地在土壤环境中发挥作用。
2.1 群体感应
群体感应是一种细胞与细胞之间的交流过程，使细菌能够获得有关周围群落的细胞密度和物种组成的信息，并相应地调整它们的基因表达谱。这一过程使细菌能够监测环境中其他细菌，并根据群落中细菌的数量或种类的变化在整个种群尺度上改变行为。微生物细胞可以自发地释放某些特定的信号分子，检测其浓度的变化，从而调整其行为以建立足够的菌群。革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌通常分别使用自诱导肽（AIPs）和N-酰基高丝氨酸内酯（AHLs）作为通信信号。细菌同时可以通过自诱导子2（AI-2）家族的信号来检测混合种群中其他物种的存在，用于种间通信。
针对单个细菌的活动，大多数群体感应无法控制，但当大量细胞存在时群体感应系统的调节作用才得以发挥。由于群体感应能使多种细菌以多细胞的形式行使功能，所以原核生物和真核生物之间的区别变得不再明显。群体感应是自然微生物相互作用中的关键过程，在土壤微生物群落的许多过程中起着重要作用，例如控制毒力因子的产生，生物膜的形成以及提高微生物的抗逆性等。
2.2 生物膜
生物膜是微生物的集合体，其中的微生物细胞彼此粘附或粘附于某些物质的表面。这些粘附细胞常常嵌入于自身分泌的胞外聚合物（EPSs）中。同时，生物膜可以由来自一个或多个微生物界（即细菌、真菌、藻类和古菌）的单个或多个微生物物种组成，这些不同种类的微生物对环境中的电子受体/供体和营养物浓度有不同的需求。例如，铜绿假单胞菌，蛋白质假单胞菌和肺炎克雷伯氏菌共同培养形成的混合菌种生物膜对抗菌素（妥布霉素和十二烷基硫酸钠）的耐药性高于各自菌种的生物膜。与独立生存的微生物相比，能够在生物膜结构中生存的微生物具有许多优势：
i）有周围环境的保护，
ii）能够在生物膜中交流和交换遗传物质和营养素，
iii）在不同代谢条件下长期存活
iv）为具有特殊环境要求（不同的氧梯度）的微生物提供不同的微环境。
尽管土著细菌群落具有降解持久性有机污染物及转化重金属污染物的能力，但它们的丰度和活性较低，而且往往难以接触污染物，且环境中可利用的营养物质有限。另一方面，由于缺乏保护，在环境中自由生存的微生物存活的可能性较小，代谢活性较低，加之水中或土壤中污染物的生物可利用性较低，这些微生物的转化作用较弱。生物膜的持久性和代谢能力使其成为一种非常有吸引力的生物修复的选项。土著生物膜不断在环境中，特别是在土壤和沉积物中进行生物修复，形成全球营养循环过程和全球自净化系统的一部分。
据报道，增加PAH的溶解度，使得混合生物膜在混合的PAH底物上实现了更高的生物降解效率。此外，也有研究表明生物膜降解多氯联苯和二恶英的能力增强。研究发现，采用Burkholderia sp NK8与Pseudomonasaeruginosa PA01两种细菌形成的生物膜对氯化苯甲酸盐的完全降解能力增强。同时发现由Comamonas sp.组成的生物膜增强与白三叶草相互作用，并使土壤中二恶英含量显著减少。此外，生物膜的EPSs在重金属的生物吸附中起着至关重要的作用。这些EPSs与金属阳离子形成络合物，导致金属在外聚物基体内固定，促进了重金属的生物修复。
2.3 微生物群落内部的竞争与合作
微生物群落内部的竞争与合作对其稳定至关重要。理解微生物群落的复杂相互作用系统的形成原理是微生物生态中很重要研究内容，对控制微生物组的合成以实现不同各种技术的应用（如生物修复）有重要意义。
在微生物群落中，对有限自然资源的竞争被认为是促进抗菌化合物生物合成的一种选择力。不同种类的微生物在土壤环境中竞争生态位和生长代谢所需的营养物质。微生物使用不同的策略来对抗这种竞争，如分泌抗菌分子。最近，研究表明，这些在自然界中产生的抗菌分子，主要不是用作竞争的武器，而是作为调节微生物群落内环境平衡的交流工具。
尽管生态竞争在自然微生物群落中普遍存在或异常，但通常认为微生物群落的功能取决于参与协同代谢并为土壤带来好处的物种。合作是指两个或两个以上的物种在共同生活时受益，但在分离时受到负面影响甚至死亡。在微生物群落的生物修复过程中存在大量的互利共生实例。根据降解产物和单个微生物的降解能力，可以推导出不同生物降解某些化学物质时进行的合作。
例如，Gurav等构建了由Dietzia sp. HRJ2, Corynebacteriumvariabile HRJ4, Dietzia cinnameaHRJ5和Bacillus tequilensis HRJ6四个成员组成的细菌菌群，该菌群对总的石油碳氢化合物、总的饱和碳氢化合物、总的芳族碳氢化合物、正构烷烃和16种美国环境保护署选为控制重点PAHs具有很高的降解效率。此外，在柴油和重金属复合污染的土壤中，也实现了菌群在生物修复方面的合作。该菌群由12株菌组成，是从长期污染土壤中分离的稳定种群，既能降解烃又对重金属具有抗性，这些微生物间的相互作用使该菌群对柴油的生物修复效率达到近75％。相反，Festa等比较了在菲污染的土壤上使用单一菌株和菌群两种不同接种策略的修复效率，发现，单一菌株比菌群具有更高的效率，表明菌群与土著微生物之间可能存在竞争作用。
3. 土壤微生物组在生物修复中的应用
利用土壤微生物群落对环境毒性污染物进行生物降解是一种很有前途的方法。由于污染物结构复杂，纯培养的微生物只能降解或转化一定范围内的污染物。因此，为了提高污染物的去除率，不同的微生物种类被组装成具有多种酶活性的微生物群落。这样的混合培养显示出代谢的多样性和超越纯培养的优越性。此外，应该找到能够合成不同途径降解酶的微生物群落来适应不同的污染物。而且，依赖于微生物组的工程方法已经存在了近一个世纪。通过选择微生物接种源和控制环境条件来选择有利微生物类群和过程，使微生物间的相互作用趋于稳定，以实现更好的功能。
多环芳烃是常见的有机污染物，由于其疏水性，是环境中的持久性化合物。土壤微生物组广泛应用于PAH污染土壤的生物修复。例如，目前开发了一种新型的双相系统，该系统包含矿物介质和被生物风化的杂酚油-PAH混合物覆盖的沙子，以及从污染的土壤中富集获得的高分子量PAH降解菌群。该富集的菌群在12周内能够去除70%的多环芳烃及其烷基衍生物。类似地，某研究从一个以前制造天然气的工厂土壤中分离出一个功能性微生物菌群。该菌群可以在有毒金属镉的存在下利用芘和苯并(a)蒽(BaA)等高分子量PAHs作为唯一碳源，在长期混合污染土壤中表现出对PAHs进行大规模生物修复的潜力。在2016年，Wang等富集了一个新型有氧微生物菌群，在受石化污染的土壤中将菲完全降解。该菌群由变形杆菌，放线菌和嗜热球菌组成，在无机盐培养基中，3天内对浓度为200 mg L-1的菲降解率达96％以上。对于复合污染的生物修复，Gurav等人从受油污染的土壤中分离出四种纯菌Dietzia sp. HRJ2, Corynebacterium variabile HRJ4, Dietzia cinnamea HRJ5和Bacillustequilensis HRJ6，这个由以上4株菌株组成的菌群在重油中对正烷烃和多环芳烃的有氧降解显示出更高的效率。
原油是碳氢化合物和其他有机化合物的复杂混合物，其中包括一些有机金属成分，最显著的是钒和镍的络合物。多种土壤微生物具有降解油泥的潜力。利用微生物群落对土壤溢油进行生物修复是一个值得探索的课题。Mariano等比较了商业和风化柴油的生物降解，并提出菌群比纯培养物具有更好的生物降解潜力，单株菌可能无法将柴油降解。此外，Cerqueira等研究了石油化学污泥中脂肪和芳香烃的生物降解效率，这是由一个复杂的细菌菌群和五种石油降解菌混合组成的。混合菌群显示出更高的降解能力，分别将脂肪族和芳香族降解了90.7％和51.8％。同样，Shankar等分离了32株油降解菌，并合成了一系列菌群来降解三种普通油（汽油，柴油和机油）的混合物。研究证实，与单一微生物相比，菌群可作为修复油污土壤更好的修复剂。
具有耐用性、可塑性或透明性等理想性能的塑料在过去一个世纪以来已经工业化生产，并已广泛应用于消费品中，但由于这些高、低密度聚乙烯聚合物不易降解并在环境中长期存在，因此造成严重的生态威胁。微生物技术被认为是降解塑料并避免有毒终产物的最有益的方法，该技术应用于塑料降解已有一段时间。目前，合成具有不同功能菌群的技术仍在不断发展。例如，某研究通过形成由不同的嗜热菌组成的新型菌群来有效降解塑料，从而将LDPE和HDPE两种形式的塑料进行生物降解。培养120天后，该菌群对LDPE的降解率最高为75%。此外，塑料PET的生物降解也有相关研究，通过分离了一个独特的包含细菌，类酵母细胞和原生动物的微生物菌群，在30 ℃下以0.13 mg cm-2 d-1的速率降解PET膜，发现在28 ℃下，75%的PET膜碳被完全矿化为二氧化碳。
生物修复是一种对重金属污染土壤进行去除的环保且经济高效的方法。植物的参与能够有效提高重金属污染土壤的生物修复效率。几种土壤微生物（例如，假单胞菌、芽孢杆菌、大肠埃希氏菌和肠杆菌）能够在重金属污染位点通过生物吸收和生物富集进行生物修复。某研究将Methylobacteriumoryzae和Burkholderia spp.组成的微生物菌群接种于番茄植株，以增强其对土壤中镉和镍的修复效果，发现植物的茎和根组织中镉和镍的积累减少，且植物生长加快。
4. 影响土壤微生物生物修复的因素
微生物对生长环境高度敏感，并能对周围环境的变化做出响应。到目前为止，几十年的研究表明，土壤的性质，包括pH值、有机碳、盐分、质地和养分有效性，存在极大的差异。然而，微生物在土壤环境中的生存和生长往往受到严重限制。可能存在持续的非生物胁迫因素（如，水的利用率低、有机碳源可利用性有限、酸性条件和多种污染物）与其他土壤微生物竞争程度高，干扰频繁（即干旱、再湿润、冻融以及蚯蚓或其他动物的捕食），以及不同种类的资源在空间和时间上的不均衡分布。因此，我们将影响土壤微生物组进行生物修复的因素大致分为三个相关类别：土壤与气候相关、微生物相关、污染物与共污染物相关。
4.1土壤环境条件
土壤环境，包括土壤类型、通气状态、温度、养分的生物利用度、其他抑制性污染物或混合污染物的存在、土壤水分、水分活度和微生物竞争，极大地影响了修复系统的效率和有效性。适当优化这些因素对于提高场地修复效率至关重要。
温度在生物修复中起着至关重要的作用。它会影响污染物的物理状态和微生物组，即微生物的生长速度、气体溶解度、土壤基质、微生物的代谢以及污染物的物理和化学状态。例如，Thamer等报道，土壤微生物在27 d内对80%的原油进行生物降解可能是环境因素、乳化底物的产生，细菌酶的作用或最适温度所致。且推测温度和氮素需求可能是提高细菌降解原油效率的关键因素。Varjanida认为石油碳氢化合物不含大量微生物生长所需的某些养分，如氮和磷。但是，可以使用尿素盐、磷酸盐、铵盐和钾盐来调节碳氮磷钾（C-N-P-K）的比例。研究表明，促进微生物生长的最合适的C：N：P比为100：10：1。此外，在分析pH值范围广泛的土壤（从pH 4到pH > 8）时，研究人员发现，土壤pH值是细菌和古细菌群落组成的最佳预测因子。他们认为，土壤pH值极有可能对土壤微生物群落结构的多样性和丰度产生显著影响，这些微生物群落结构决定了土壤的功能，包括污染物的生物降解或生物转化。
4.2 污染物和生物表面活性剂的生物可利用性
生物利用度可以定义为微生物在物理化学上可获得物质的量。持久性有机污染物的环境持久性是由于其低水溶性和易被土壤有机物吸收的特性，这限制了其降解微生物的可用性。据报道，不同污染物中的相同化合物可以被同一生物体或生物群落不同程度地降解的原因是特定化合物的生物利用度，而不是其化学结构。生物利用度还受土壤理化性质的影响(包括组成、质地、水分、pH、吸附、滞留和老化)的影响，并强烈影响基于风险评价的修复可行性、发生微生物转化的类型，以及持久性有机污染物是否将作为一级、二级或协同代谢的基质或能量来源。
土壤微生物可以产生不同的物质（即气体、生物表面活性剂、生物聚合物、溶剂和酸）来增强修复。在这些产物中，生物表面活性剂因其在提高烃类污染物生物利用度方面起着关键作用而得到了广泛的研究。因此，使用生物表面活性剂是提高持久性有机污染物，特别是多环芳烃生物利用度的一个有前景的方法。表面活性剂的活性和疏水性有利于微生物与不溶性底物的相互作用，克服了底物向细胞运输过程中的扩散限制。已有研究表明，在使用表面活性剂时，由多环芳烃降解菌组成的微生物菌群的降解效率显著提高。然而，也有研究发现两种不同的表面活性剂通过增加亲水性和减少疏水性来改变细胞表面的疏水性，表明在表面活性剂介导的生物降解中，表面活性剂的有效性取决于微生物的特性，而不是表面活性剂的类型。
4.3土著微生物
总结
随着土壤污染受到广泛关注，越来越多的研究集中在土壤微生物的生物修复功能上。大量土壤微生物的研究表明，它们对不同环境污染物的去除和脱毒做出了贡献。这些研究的对象范围从纯培养到菌群和微生物组，其中微生物组在修复领域具有一些优势。首先，对于复杂的污染物或同时存在的污染物，微生物组往往表现出更高的代谢多样性；修复过程是由多种微生物介导的，其中包含不同且往往相互关联的代谢途径。其次，微生物组为其中的微生物提供了更好的微环境，使其能够在多种环境下生存，并发挥更好的生物修复功能。第三，一些微生物可以分泌表面活性剂等产物，改变污染物的形态或生物利用度。这可能会影响污染物对降解菌的毒性，加快生物修复的进程。因此，微生物组在降解有机污染物和转化重金属方面更有效。
随着生物技术的发展，基于DNA、RNA和蛋白质的土壤微生物群落分析扩展了关于土壤微生物群落分类结构、相互作用机制和功能的知识。同时，我们认识到微生物群落之间的相互作用网络是复杂的，包括群体感应、合作、竞争、诱导和调控(图2)。在这样复杂的网络中，降解微生物的能力表现得更加稳定和有效。然而，一系列生物和非生物因素可以影响土壤中微生物总数、群落结构和新出现的功能（图2）。
本综述提供了土壤微生物群落在环境修复方面的潜力的全面框架（图2）。土壤微生物组的选择性引入可以加速土壤中各种污染物的去除或脱毒过程。基于这些原理和实例，可以将土壤微生物组的生物修复策略改进为一种环保、可持续、低成本、高效的修复技术。
图2 土壤微生物群落的生物修复概念模型。PAHs =多环芳烃； PCBs =多氯联苯； POPs =持久性有机污染物。
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