Holobiont-level Breeding
共生功能体育种——
小小微生物能否掀起作物育种的新变革？
原文请参考：Zhong Wei, Alexandre Jousset, 2017. Plant Breeding goes microbial. Trends in Plant Science. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2017.05.009
作物育种与粮食安全
据估计2050年世界人口将达到90亿，大家在关心如何吃饱和吃得安全的同时，也关注粮食生产资源和环境的可持续性。提高作物品种的潜力，是解决这一问题的关键点之一，也就是作物育种。只要提起袁隆平，大家就明白了作物育种工作在应对粮食安全中的重要性，也晓得了作物育种工作的不容易。当育种工作不仅仅是解决作物产量和人们温饱的问题时，就亟需前沿绿色科技来配合育种工作，以快速应对不断变化的新需求。
植物不能像动物那样跑来跑去躲避生活的不如意，比如遭遇病虫害、养分不足、旱涝、毒害等等。尤其是活在集约化农业盛行的当下，它们的确有些疲于应付，难以很快完成进化适应来满足人类的需求。大自然和人类社会都是残酷的，优胜劣汰，人类是规则的制定者，育种工作就是加速作物向满足人类需求的这一方向进化适应过程，优中选优，大面积扩繁种植。作物基因组信息越来越多，各种基因编辑技术越来越成熟，大大方便了育种改良工作，然而现行的法规和意识让遗传改良工作变得更加复杂。是否可以整合其他策略呢？
植物+微生物组：一个共生功能体
植物在面对各种生物和非生物胁迫时并不是孤军奋战，它们有很多帮手或联盟——微生物群落。植物与其密切关联的微生物群落共同构成一个共生功能体（holobiont）[1]。植物根系、维管束组织、叶片等部位定殖着数以亿计的微生物，它们在调控植物生理和影响植物产量方面发挥重要作用。微生物具有直接或者间接改变植物特性的能力，这或将开启了一种全新的、更容易达到的育种策略。
微生物可以弥补传统植物育种中的不足，比如，一些微生物可以通过产生植物激素来调控植物体内激素平衡。一些微生物可以激发植物免疫，使植物将更多的资源和能量用于抵御其所面临的压力[2]。一些微生物可以提高土壤中氮、磷或者铁的有效性，进而促进植物生长和对养分的利用。一些微生物通过产生抗生素等抑制病原菌生长的物质，帮助植物抵御病原菌的入侵[2]。在过去的几年里，微生物在培育和选育植物新品种方面逐渐受到了关注[3, 4]。比如，选育一些能够高效召集抑制病原菌的微生物的作物品种[5]，这可以省去或者减少对改造植物基因提高抗病性的需求。总的来说，植物-微生物互作可以在不改变植物原有基因组信息的情况下，改变植物一系列性状。
植物共生功能体育种
在此，我们提出一个互补的育种策略：植物共生功能体育种（Holobiont-level Breeding, HB），即不仅仅筛选植物本身基因或者表型，特定的微生物（群落）也是重要的筛选对象，因为它们帮助植物获得某种特定表型（图1，延伸阅读请参考同期文章）。
图1 基于垂直传播微生物组（Vertically-Transmitted Microbiota）进行共生功能体育种的策略。这一“遗传”植物有益微生物群系的方法为植物育种开辟了一条新的道路，其通过“遗传”具有特定功能的微生物，可以在F1内引入新的性状，并且无需操纵基因基因，这可能会突破目前作物育种和生产中的瓶颈。
共生功能体育种的挑战与机遇
用传统植物育种方式获得的某些表型，其实是可以靠植物关联微生物来实现的。这一想法本身并不新奇，大量研究报道微生物能为植物提供服务，满足植物的各类需求。然而，到目前为止，由于缺乏完整的理论框架以及相关技术限制，微生物强化植物表型的技术发展总体上受到了限制。植物关联微生物可以影响植物的多级调节级联（Regulatory cascades，精密调节一系列反应而实现某种生物学作用的过程），与植物共同决定植物的表型。此外，表型改变对植物生长的影响还与环境中生物和非生物因素密切相关。总之，微生物在育种中的重要性还没有得到足够的重视。
不过由于微生物群落的复杂性，目前还缺少足够的知识和技术帮助植物来控制其关联微生物的构成[6, 7]，这使得微生物组的结构和功能“遗传”到下一代的效率和稳定性得不到保障。微生物-微生物复杂的相互作用对植物-微生物的相互作用有很强的影响，不过作用和影响结果也难以预测[7]。最后，外部应用微生物的影响往往是不可靠的，因为引入的微生物菌群的往往存活较低，而且无法遗传到下一代[4、8]，因此阻碍了它们作为育种策略的一部分。
为了有效地进行植物共生功能体育种,我们需要构建一个可继承的植物和微生物群的组合。到目前为止,大规模应用微生物群是一个限制因素。不过，最近一些概念和技术的提出，可能有利于Holobiont-level育种的发展和实现。科学家在花期将特定的微生物群接种到鲜花上,使他们稳定地转移到下一代种子里,并在下一代生长中发挥重要作用[9]。这些微生物可以在植物内部的植物和根系中存活。Mitter和他的同事们证明了这种方法的有效性：通过垂直传播有益的微生物可以加速开花[9]。开花的时间是产量的主要组成部分，也是植物培育的典型目标[10]。通过在花卉中引入特定的内生菌，在不操纵植物基因型的情况下，可以优化子代小麦开花时间[9]。
这一突破可能会为植物育种开辟全新的场所。未来植物的强化策略不是只对植物的基因组进行修改，而是将植物的基因与微生物相结合，从而进一步改变植物的表现型（图1）。基因型+菌群整合方法可以提供一种灵活而有力的工具，快速地创建定制植物，满足个体农民的需要。例如，相同的参考植物基因型可以结合不同的微生物群来生成容易定制的植物表型：在贫瘠土壤上能够结合微生物快速转化吸收养分的，在寒冷地区的短植被期，在微生物帮助下能加速开花的[9]。
展望
尽管整体上取得一些进展，未来还需要充分研究共生功能体育种。第一，微生物垂直传播的局限性。即便功能细菌可以传到F1，但无法多代传播[10]。不过当种子是由专门的公司生产提供的，这个担心也就没有太大必要了。第二，我们需要全面关注接种微生物对植物特性的影响。植物的响应是复杂的，受其自身基因型和环境条件的影响[6]。因此，有益微生物的应用需要反复尝试。采用一种基于特性的方法，将调控植物的变化与微生物特定的基因匹配起来，这将提供一个更加精细的框架模型，进而更好地预测微生物对植物表型的影响，最终探明植物在特定条件下实现特定目标的机制。最后，为确保微生物垂直传播的稳定性，以及微生物设定特性的有效表达，我们还需要了解内生物微生物的生态和进化特点，比如哪些因素影响微生物在植物体内的生存，以及“遗传”到子代。
参考文献
1. Vandenkoornhuyse, P. et al. (2015)The importance of the microbiome of the plant holobiont. New Phytologist 206(4), 1196-1206.
2. Berendsen, R.L. et al. (2012) Therhizosphere microbiome and plant health. Trends in Plant Science 17 (8),478-486.
3. Sessitsch, A. and Mitter, B. (2015)21st century agriculture: integration of plant microbiomes for improved cropproduction and food security. Microbial Biotechnology 8 (1), 32-33.
4. Gopal, M. and Gupta, A. (2016)Microbiome Selection Could Spur Next-Generation Plant Breeding Strategies.Frontiers in Microbiology 7, 1971.
5. Bakker, M.G. et al. (2012)Harnessing the rhizosphere microbiome through plant breeding and agriculturalmanagement. Plant and Soil 360 (1-2), 1-13.
6. Wintermans, P.C.A. et al. (2016)Natural genetic variation in Arabidopsis for responsiveness to plantgrowth-promoting rhizobacteria. Plant Molecular Biology 90, 623-634.
7. Kroll, S. et al. (2017) Genomicdissection of host-microbe and microbe-microbe interactions for advanced plantbreeding. Curr Opin Plant Biol 36, 71-78.
8. Hu, J. et al. (2016) ProbioticDiversity Enhances Rhizosphere Microbiome Function and Plant DiseaseSuppression. Mbio 7 (6).
9. Mitter, B. et al. (2017) A NewApproach to Modify Plant Microbiomes and Traits by Introducing BeneficialBacteria at Flowering into Progeny Seeds. Front Microbiol 8, 11.
10. Roux, F. et al. (2006) How to beearly flowering: an evolutionary perspective. Trends in Plant Science 11 (8),375-381.