综述 | 尖孢镰刀菌和枯萎病综合症初探
本文由殷继忠编译，董小橙、江舜尧编辑。
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尖孢镰刀菌物种复合物（FOSC）包含多种诱发经济作物枯萎的菌株。尽管在FOSC中有性生殖仍然未知，但基因水平转移可能有助于探究致病菌株的多样性。在易感作物中病害的发生需要尖孢镰刀菌通过一系列转变过程不断诱发，从孢子萌发开始，到最终整体侵染，这一系列过程中均有引发疾病的风险。土壤中的微生物群落的改变会对病原体存活、发芽和植物根部感染能力产生影响。此外寄主也会对病原体的侵入产生响应，进而阻碍尖孢镰刀菌的发展。
原名：Fusarium oxysporum and the Fusarium Wilt Syndrome
译名：尖孢镰刀菌和枯萎病综合症初探
期刊：Annual Review of Phytopathology
IF：9.528
发表时间：2017年
通信作者：Thomas R. Gordon
通信作者单位：加利福尼亚大学植物病理学系
1．生殖生物学
本篇论文综合阐述了尖孢镰刀菌研究的相关信息及枯萎病的成因。尖孢镰刀菌包含超过100种宿主特异性菌株，在世界各地均有分布。已知由尖孢镰孢产生的大分生孢子、小分生孢子和厚垣孢子，都是有丝分裂形式生成。
在自然条件下，尖孢镰刀菌缺乏有性繁殖的直接证据，但现如今有证据表明尖孢镰刀菌可能存在异交现象。在相同谱系内能够检测到两种尖孢镰刀菌的交配类型。在尖孢镰刀菌中从兼性到严格无性繁殖的转变并非出乎意料。在其他真菌以及植物和动物物种中也观察到这种转变。农业实践为从遗传多样性库中提取的有毒基因型提供了选择，在过去的某个未知时期，这种基因型通过有性生殖进行重组而持续存在。只要我们的农业活动为它们提供了适宜的栖息地，无性植物病原体就可以持续存在。
2.生命周期
2.1 孢子萌发
植物宿主定殖的第一步通常是孢子萌发。孢子萌发会受到真菌抑制，这种效应主要归因于土壤微生物活性影响，其可以通过撤回营养物和通过产生抑制真菌的化合物来抑制孢子萌发。当提供外源营养源时，孢子可以克服真菌的影响，细菌会竞争基质以及矿物质营养。因此，提高微生物活性的有机改良剂可使土壤不利于枯萎真菌诱发疾病。有证据表明根系分泌物会影响孢子萌发。影响渗出的众多因素中包含有根的菌根状况、植物年龄和生长条件等。分生孢子和厚垣孢子以明显不同的速率在根际生长。病原体可以通过土壤中的营养物生长，并且有可能只增加接种物而不会感染植物。
2.2 根部感染
如果厚垣孢子萌发需要根分泌物作用，则只有靠近根的孢子才有机会侵染。根际内的孢子也可能不能侵染根，因为胚芽管不一定朝着分泌物生长。不同作物对枯萎病的敏感性不同可能会影响根系孢子萌发率。
在根侵染研究中，大多通过孢子悬浮液来接种植物，孢子可以直接沉积在根表面上，在那里它们可以粘附和发芽。在这些条件下，侵染多发生在根尖附近，并且纵向生长可以延伸到未成熟的木质部。如果通过土壤生长的根尖确实被感染，则定植可能仅限于最终分离的边界细胞，分生组织并未受影响。尖孢镰刀菌通常在感染部位产生菌丝，通过狭小的开口渗入根部，但也可以通过细胞之间的生长进入根部，在定植不同程度后进入根皮层。通过对相同疾病的独立研究揭示病原体与其宿主之间的营养关系，并通过微观图像来解析差异。
2.3 影响植物根系定殖的因素
不同植物在真菌定植情况上存在不同，这可能归因于根部渗出量的差异，特别是释放到土壤中的单糖和氨基酸的量。28种植物研究表明，单糖渗出率的差异与根际不同的微生物群落有关，并且还发现释放糖最多的植物微生物生物量也是最多。虽然真菌的不同是根部侵染的最大差异来源，但作物种类的影响也很显着，这与植物对镰刀菌属定殖适应性的固有差异一致。
宿主对孢子萌发的影响造成了其对疾病易感性的差异。需要评估渗出物对孢子萌发和根部感染频率的影响，以更好地衡量根系分泌物降低疾病风险的可能性。一旦病原体侵染了植物表皮，向心生长就会使菌丝与根部接触，皮质细胞会表现出主动防御。种质之间的差异意味着外胚层的差异可能是可遗传的，因此可以通过育种来改善，进一步揭示出增强枯萎病抗性的潜力。
2.4 土壤腐生期与持久性
对腐生菌竞争性的研究是重要的，其会影响作物残余物中产生的接种物的量，并且还因为它可以允许从头定殖，从而有助于在没有易感宿主的情况下持久存在。厚垣孢子的耐久性通常被认为是枯萎病菌持续存在的重要因素。在受控条件下，甜瓜的一个分离菌株可以在3-4℃贮藏的无菌土壤中存活17年，鉴定后发现其为厚垣孢子。
虽然根系定殖可以确保持久性，但是作物轮作仍然可以使病原体活力显着下降。因此，在没有易感宿主的情况下病原体种群减少的程度主要取决于土壤中繁殖体的损失率，并不受轮作作物生长的影响。一般而言，任何能够提高土壤中微生物活性的物质都可能会加速病原体的消亡。
随着对尖孢镰刀菌的更多了解，将有助于更有效地管理枯萎病，并加深我们对根系定殖真菌与植物宿主相互作用的理解。由于抗性品种可能仍然是治理枯萎病的关键，因此更好地探究抗性品种极为重要。
本篇综述对尖孢镰刀菌和枯萎病进行了详细探究，明确了病原菌侵入和定殖的相关条件及影响因素。根系对病原菌侵入存在多种障碍，如果可以增强这些障碍，将提高主要抗性基因的功效和持久性，为未来治理枯萎病提供帮助。