抗白粉病基因Pm37是另一个从提莫菲维小麦中发掘出的抗白粉病基因,2008年美国北卡罗莱纳州立大学(North Carolina State University, Raleigh, USA)的Perugini 等人首次将其定位于7AL染色体臂,距Pm1位点约16.2 cM(Perugini et al., 2008)。Pm37的载体品系为NC99BGTAG11(简称NCAG11, PI 615588),是利用软质红粒冬小麦品种Saluda与收集自伊拉克的提莫菲维小麦PI 427315杂交,再经2次回交后自交选育的F7代抗白粉病家系,系谱为Saluda*3/PI 427315。利用14个小麦白粉病菌株对NCAG11和其他几个含有Pm1等位基因的材料Aximinster(Pm1a)、MocZlatka (Pm1b)、M1N (Pm1c)、T. spelta var. duhamelianum(Pm1d)、Virest(Pm1e)及其回交亲本Saluda(Pm3a)和感病对照品种Chancellor进行抗病性鉴定,发现NCAG11抗所有的白粉病菌株,与Pm1a、Pm1b、Pm1c、Pm1d和Pm1e位点抗性反应型不同。而回交亲本Saluda自身含有抗病基因Pm3a,对5个白粉病菌株表现抗性。NCAG11和Aximinster都对其中8个菌株表现抗性,而Saluda对这8个菌株表现感病,说明NCAG11含有的抗病基因也不是Pm3a(表1)。因此推测NCAG11中可能含有新的抗白粉病基因位点,且来源于提莫菲维小麦。
表1NCAG11对不同白粉病菌株的抗性反应(Perugini et al., 2008)
首先进行等位性测验来确定NCAG11中的抗白粉病基因是否为Pm1的等位基因。选用白粉病菌株“Yuma”对NCAG11/Axminster(Pm1a)的198个F2:3家系进行鉴定,感病和分离的家系再用另一个白粉病菌株“Arapahoe”鉴定确认。结果发现有3个感病F3家系,F2:3家系分离比为153抗:42分离:3感,不同于两个独立的显性单基因遗传分离比(7:8:1),表明NCAG11中的抗白粉病基因不在Pm1基因位点。因此将NCAG11中来源于提莫菲维小麦的抗白粉病新基因命名为Pm37,与Pm1位点连锁。NCAG11/Axminster杂交组合F2:3家系对白粉病菌株“E314”的抗感分离比为44:101:48,接近1:2:1的比例,符合抗病单基因遗传分离模式。多态性分子标记筛选结果表明,有7个位于7AL的SSR标记Xgwm332、Xwmc790、Xcfa2019、Xwmc346、Xwmc525、Xwmc273和Xcfa2040在NCAG11、Axminster及回交亲本Saluda之间存在多态性。另外5个7AL的SSR标记Xcfa2257、Xcfa2293、Xgwm63、Xwmc633和Xgwm344在NCAG11与Axminster之间没有多态性,但在NCAG11与Saluda之间有多态性,说明NCAG11的7AL部分染色体区段是从其提莫菲维小麦供体中获得的。遗传图谱显示Pm37两侧的共显性SSR标记Xgwm332和Xwmc790分别位于近着丝粒端和远着丝粒端,与Pm37的遗传距离均为0.5 cM,表明在研究所用的193份F2:3家系中,在Pm37基因两侧各有一个重组事件。SSR标记Xgwm332在NCAG11中可扩增出193 bp的DNA片段,但在14份软质红粒冬小麦中未检测到扩增产物。与Pm1a位点共分离的STS标记Xmag2185和Xmag1714距Pm37基因16.2 cM(图1)。
图1 抗白粉病基因Pm37的遗传连锁图谱(Perugini et al., 2008)
北卡州立大学课题组未发表的研究结果表明Pm37抗60多个小麦白粉病菌株,是美国东南部小麦主要的抗白粉病基因。2017年Cowger等人的研究表明Pm37抗美国东部的大部分白粉病菌株(Cowger et al., 2017),2018年Abdelrhim等人的研究指出Pm37抗埃及境内的约70个白粉病菌株(Abdelrhim et al., 2018),由此推测Pm37可能是一个广谱抗白粉病基因。来源于提莫菲维小麦的抗白粉病基因还有Pm6(小麦抗白粉病基因Pm6)和Pm27(小麦抗白粉病基因Pm27),分别位于2BL/2G和6B/6G染色体上。NCAG11在我囯的小麦育种中还未有利用,我们初步的鉴定结果表明其对我国的部分白粉病菌株具有良好的抗性,且在大田条件下具有较好的农艺性状(图2),在未来的小麦抗白粉病遗传改良中具有一定的潜力。
图2 NCAG11在黄淮麦区北片(河北石家庄高邑)的性状表现
主要参考文献
- Perugini LD, Murphy JP, Marshall D, Brown-Guedira G. (2008). Pm37, a new broadly effective powdery mildew resistance gene from Triticum timopheevii. Theor Appl Genet. 116(3):417-25.
- Cowger C, Mehra L, Arellano C, Meyers E, Murphy JP. (2017) Virulence differences in Blumeria graminis f. sp. tritici from the central and Eastern United States. Phytopathology. 108:402-411.
- Abdelrhim A, Abd-Alla HM, Abdou ES, Ismail ME. (2018). Virulence of Egyptian Blumeria graminis f. sp. tritici population and response of Egyptian wheat cultivars. Plant Disease. 102:391-397.