Trends in Microbiology_稀有微生物群落的形成过程
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稀有微生物群落的形成过程
Community Assembly Processes of the Microbial Rare Biosphere
Trends in Microbiology, [10.765]Cell Press/Trends in Microbiology DOI: 10.1016/j.tim.2018.02.011 Published online 02 2018第一作者：Xiu Jia11, Francisco Dini-Andreote11通讯作者：JoanaFalcãoSalles1*主要单位：1Microbial Ecologycluster,Genomics Research inEcologyandEvolutionin Nature (GREEN),GroningenInstitute for EvolutionaryLifeSciences (GELIFES), UniversityofGroningen, The Netherlands地球遍布微生物，这些微生物在群落中的丰度极不均衡，表现为少数起着支配作用的微生物群体以及大量的稀有微生物群体共存。近期研究表明，这些稀有的微生物群体可以认为是一个巨大的遗传多样性宝库，并且有着与其较低的丰度不相匹配的功能类型。然而，人们对于调控稀有物种的遗传机制以及完善稀有生物圈发展等方面所知甚少。在此，我们提出了利用multivariate cut-offs去估计稀有微生物，并用系统发育零模型来重新定义稀有微生物，去理清生态过程调节对稀有微生物组装的影响。重要的是，了解控制稀有微生物组装的条件，对于理解稀有物种的类型组成，认识稀有生物圈的建立过程以及探寻稀有微生物在时空尺度上的波动至关重要。这样我们才能够预测生态系统的响应。
微生物群落中存在着种类多样的稀有物种
The Copious Rare Taxa in Microbial Communities
高通量测序技术的发展为人类研究有关不同系统中的未培养微生物提供了大量信息。尽管对微生物群落特征在分子结构上的认识还存在技术壁垒，例如判定活细胞与relic DNA的区别，或使用人工方法产生的误差(例如PCR产生的嵌合体和基于人工分类的操作分类单元(OTU))(参考术语)。但众所周知，微生物群落中存在着大量的低丰度类群与一小部分优势类群。在这里，那些有着低丰富度的类群被称之为微生物的’稀有生物圈’。在数据处理过程中，低测序深度或==单端删除==可能使系统忽略了由”稀有生物圈”构成的”隐藏”多样性，这将会影响群落结构、功能及稳定性。例如，Gobet等人的研究表明，若移除50%的稀有物种，将会减少群落循环的可观测性，这表明稀有物种对beta-diversity的变化具有显著影响。此外，稀有生物圈既是物种库，也是功能基因库，它更是能量化特定群落物种丰富度的库；”生态保险”正是基于物种的数量(系统基因库)及遗传多样性(潜在功能)，通过作用于重要的生态系统而获得的。例如，van Elsas等人采用了dilution-to-extinction从微观的角度研究土壤，发现稀有物种的灭绝会导致微生物多样性与外来种数目形成某种负相关关系。此研究结果表明，稀有种的存在会增强生态系统的稳定性，即拥有高物种多样性的生态系统能较好的阻碍外来物种入侵。同时，因稀有生物圈是由与其功能相关的种群组成的，环境的改变会引起稀有种丰度的波动，从而影响该生态系统的功能。最近一项对湖泊生态系统的研究表明，有机污染物刺激了具有分解该物质能力的微生物种群————即加快了种群的扩增速度。因此，稀有种虽少，但可以极大地影响生态系统的功能。例如，Pester等研究表明，在泥炭地土壤中，尽管Desulfosporosinus在整个微生物群落中占比不到0.006%，却是系统降低硫酸盐含量的关键因素。尽管稀有生物圈与稀有种有着直接联系(例如，稀有种随着时空变化而的波动),但就目前而言，我们还不能准确定义环境阈值及优势种的概念，也缺乏技术和理论框架，因此很难对稀有生物圈进行合理的分类。此外，若想更好的了解稀有生物圈，我们必须要完全理解群落的装配过程。在这篇文章中，为了更好研究稀有物种微生物群落的装配过程，我们基于统计学和生态学理论建立了一种假说，即每个特定群落种的稀有种可驱动生态过程和进化过程间的相互作用。
稀有种
The Types of Rarity
Rabinowitz等人根据普通群落的特征、生境特异性以及地理分布等，找出了7个常见物种来描述其生态环境。其中，在不考虑物种的情况下，只有地理分布广、环境容纳量大的生态环境才会拥有较高的物种丰富度。我们将不属于这7类常见物种的其他物种归为稀有种。稀有种具有时间和空间属性，因此，采样地点、采样频率以及采样方法都会影响稀有种的鉴定。根据以上概念，稀有种可被分为两类：(i)在特定的时间范围内，稀有种随空间的变化而改变(空间上稀有)；(ii)在特定的空间范围内，稀有种随时间的变化而改变(时间上稀有)。首先，稀有种是群落中丰富度较低的物种，在rank–abundance曲线中会呈现出长尾的态势。其次，稀有种受栖息地的限制，一些具有特殊功能和代谢的稀有种只能占据特定的生态位。例如，经恶劣环境筛选出的极端微生物能够在极端的温度、辐射、压力、含盐量、pH等条件下生存。最后，局促的地理环境会影响稀有种的扩散。在时间上稀有种可分为两类，第一类：在一定条件下是稀有，它们的丰度可随环境条件的改变而改变；第二类：长期稀有，其低丰度的特点不随时间和空间的变化而改变。群落调整生存策略或生态平衡时可能会导致这些物种长期稀有，而休眠和形成孢子又是第一类稀有物种形成的诱因，因为它们的传播途径会长期地暴露在恶劣的环境中。虽然目前对稀有种的定义既适用于宏观生态学，也适用于微生物生态学，但不能对稀有微生物的群落类型进行鉴定(尤其在物种数量与检测方法的确定上存在着挑战)。由于研究方法的限制，我们应摒弃对稀有微生物物种单独研究的思路，提倡基于微生物群落环境对其进行研究。这样以来，就可利用基础群生态学的模型来确定稀有物种的类型以及形成过程。