综述 | Trends in Plant Science: 微生物组介导的植物抗逆性
编译：橙，编辑：小菌菌、江舜尧。
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植物在生长过程中受到不同因素（生物及非生物）的胁迫，从而诱导转录组和代谢组学的变化，使得植物根和叶分泌物发生变化，进而改变与植物相关的微生物群落。新的证据表明，胁迫后共生微生物数量的增加，有利于植物生存，并且可以增强后代对环境的适应能力。然而，关于微生物在植物免疫中的作用仍然存在许多悬而未决的问题，其中许多问题可以用一种新的合成群落方法来回答。在本文中，基于我们目前对胁迫诱导的植物微生物组变化的理解，我们提出了“免疫生物组”的概念，为设计和构建有益的微生物合成群落提供信息，以提高对植物-微生物相互作用和植物益生菌发展的基本理解。
论文ID
原名：Microbiome-Mediated Stress Resistance in Plants
译名：微生物组介导的植物抗逆性
期刊：Trends in Plant Science
IF：14.41
发表时间：2020.05
通信作者：Brajesh K. Singh
通信作者单位：澳大利亚西悉尼大学
主要内容
微生物组：在植物健康与病害的交界处
植物与根际、叶表、叶内或根内和其他部分(如花粉和花蜜)中的大量微生物密切相关，统称为植物微生物组。植物微生物组不是一成不变的，其结构和所提供的寄主功能会随着压力和环境刺激的变化而改变。最近的研究发现微生物组的变化不仅仅是植物的被动反应，而是数百万年来共同进化的结果，植物很可能积极寻求与微生物合作来抵抗胁迫环境。特别是，植物采用的一种类似于“求救”的策略，当遇到非生物、病虫害诱导或病原体诱导的胁迫时，植物使用一系列化学分泌物从环境中招募有益的微生物，以增强它们的抗逆能力。总体而言，植物与微生物的相互作用对植物养分的获取、发育和对不同胁迫的耐受性至关重要。
植物-微生物相互作用的关键热点集中在根际和根区，在胁迫期间各种根分泌物吸引微生物，在很大程度上这一过程的特征并不明显。根际微生物组的变化往往会增强植物的抗逆性。例如，当甜菜根暴露在病原体Rhizoctonia Solani中时，它会吸引Chitinophaga和Flavobacterium进入根内，来抑制真菌病原体。同样，在氮(N)限制条件下，豆科植物会释放更多的类黄酮来吸引固氮菌。酚类化合物似乎对植物吸引有益微生物也很重要，玉米根系产生苯并恶嗪类化合物(色氨酸衍生的次生代谢物)来吸引启动植物免疫的微生物就证明了这一点。
生物和非生物胁迫导致作物生长和生产力显着下降，是全球粮食安全的重要制约因素。在世界范围内，每年由植物病虫害造成的产量损失估计为2200亿美元。微生物组工程是可持续提高植物生产力的一种很有前途的工具。最近的研究表明，ACC是植物中一种与胁迫相关的氨基酸，它可以重塑土壤微生物组，从而提高植物对盐胁迫的耐受性。同样，许多其他根系分泌物可能也有类似的潜力。因此，必须系统地了解植物微生物群、信号分子和植物逆境之间的相互作用关系。
这篇文章中，我们讨论了宏基因组学、代谢组学和依赖于培养相结合的方法来理解微生物组在植物中的作用。同时，作者提出了“DefenseBiome”的概念，进一步描述利用胁迫诱导植物微生物组的变化。
植物-微生物互作研究的新途径：宏基因组学、代谢组学与合成群落相结合
目前大多数植物微生物组的相关研究都依赖于从描述性遗传数据(例如宏基因组学)推导相关功能。然而，最近结合代谢组学和依赖于培养的合成群落(SynComs)方法的宏基因组学的使用证明了其在解决植物-微生物相互作用研究的瓶颈方面的潜力（图1-1）。通过使用宏基因组学来确定与植物相关的微生物基因组的结构和潜在功能，然后分离和培养已鉴定的细菌、真菌等以重建Syncom。然后将Syncom添加到无菌植物中，并对其进行操作，例如，用于研究微生物之间的相互作用，以及体外测定植物促进生长的性状及其对植物健康和生理的影响。特别是，通过比较胁迫和非胁迫的植物微生物组，可以检测到胁迫诱导的微生物组变化。
此外，可以分析根分泌物的生化多样性，以确定根分泌物是如何驱动胁迫诱导的微生物群组装的。通过分离关键代谢化合物，并在体外测试与植物微生物共生体和病原体的相互作用，进而对植物健康进行测试。一些影响根际微生物组的植物产物已经被鉴定出来。例如，2，4-二乙酰间苯三酚、过氧化物酶和氧脂素、苯并恶嗪类化合物、苯丙烷类化合物、黄酮类化合物、香豆素、三萜类化合物、和芳香族化合物等被报道能吸引有益于植物免疫和营养的微生物。
上述方法为开发植物相关微生物和代谢产物作为植物生防制剂提供了广阔的前景。Syncoms培养细菌的能力在最近几年有了显著的提高，除了使用多种培养基之外，还可以通过选择性培养基等手段来促进分离。使用可培养微生物构建的Syncoms提供了降低复杂性的明确的联合体，使得对植物-微生物相互作用的实验研究成为可能。然而，仍存在重大的挑战，包括确认从宏基因组分析中分离出特定的细菌菌株，这是由于细菌基因组在种内水平上存在高度变异，以及扩增子测序的有限的分类分辨率，以及公共数据库可获得的信息往往有限。此外，提供菌株水平分辨率的宏基因组会带来更大的成本，并且需要先进的生物信息学分析。此外，在使用组学工具和Syncoms方法时，应考虑可能显著影响土壤微生物功能和组成有关的与土壤生境有关的因素(例如，异质性和土壤性质)。
图1-1。植物微生物组研究的综合工具。第一步：在田间或实验室获取植物材料。步骤一所示病害为棉花枯萎病，病棉茎呈红棕色(A)，健康植株为纯白色(B)。健康和受胁迫影响的植物的根和叶被收集起来，并分离到根际土壤和根组织中。第二步：提取土壤和根系基因组DNA及根系分泌物。第三步：联合基因组学和代谢组学分析植物和土壤微生物群落和根系分泌物。生物信息学和统计分析来检测数量增加的微生物和根系分泌物。第四步：分离、培养逆境下植物诱导的微生物('DefenseBiome’)，并将其重组为合成菌用于植物应用。在营养琼脂平板上对合成菌进行培养，进行植物促生的特性测试。第五步，将Syncom应用于植物，以揭示疾病诱导的微生物变化的潜在生物学相关性。第六步和第七步：采集上一步的植物/土壤样品，研究植物促进生长的机制，如分析植物免疫基因的表达和植物的新陈代谢。
植物免疫系统与微生物群的相互作用
植物根际、叶际等部位充当非随机选择土壤、空气、昆虫转移和其他环境微生物的“守门人”，从而在这些微生物生态位内实现系统发育保护。例如，根、根际和根内选择变形杆菌、放线杆菌等微生物，而花蜜则富集耐渗透压的酵母菌。植物天然免疫系统通过植物细胞表面的高亲和力模式识别受体(PRR)，从而感知它们保守的分子信号，称为微生物相关分子模式(MAMPs)。与病原体和植物之间的相互作用相比，植物免疫系统在控制共生体调节方面的调节作用可能更复杂。这些共生体采用分子策略来中和植物免疫反应，但仍通过与茉莉酸和乙烯相关的信号通路诱导来触发植物免疫反应(图1-2)。
免疫系统和微生物组之间的这种相互作用可能对于植物抵御不同的胁迫和影响宿主-微生物区系之间的联系是至关重要的。显然，茉莉酸、水杨酸和内皮素的激素信号通路及其相互作用在调节植物免疫及其相关微生物区系中起着关键作用。综上所述，揭开植物免疫系统、微生物群和环境因子之间的相互作用将是理解各种环境条件下植物对微生物的选择和植物微生物区系免疫调节转变的关键。
图1-2。微生物组与植物免疫系统相互作用。植物对根际微生物施加了强烈的寄主特异性筛选效应。总体而言，土壤细菌和真菌群落是植物的首要保护对象，有助于维持更广泛的根际微生物群落(包括原生动物、微藻和病毒)的动态平衡。这些微生物中保守的微生物相关分子模式(MAMP)可以触发MAMP介导的植物免疫。通过这一途径启动植物免疫可以使植物在环境变化时迅速做出反应。反过来，植物免疫系统管理微生物在植物寄主中的定殖和数量，因此水杨酸、茉莉酸和乙烯信号通路可能在不同情况下塑造植物微生物群的功能和结构中发挥关键作用。
应用植物逆境益生菌的“cry for help”策略
植物不仅可以通过使用环境中的微生物来抑制病原体及调节自身的免疫系统，而且还可以从环境中吸引有益微生物来应对特殊的胁迫环境，这被称为“呼救”策略，对于植物个体及其后代的生存至关重要。互惠互利的植物-微生物相互作用在某种情况下作为可遗传性状。经常在植物中富集，以对抗不同的病原体或害虫攻击的微生物可能进化为：(1)启动植物免疫信号通路(2)抑制病原菌的生长和毒力，从而改善植物的逆境状况。
所有丰度增加的微生物都是有益的吗？“DefenseBiome”概念
以下几种机制可以使植物相关的特定微生物数量的增加(图2)。考虑到病原体或食草动物的攻击，主要包括以下几个方面：
（1） 压力调节叶/根分泌物的生物合成、运输和分泌等过程，从而吸引特定的细菌或真菌。
（2） 有益微生物利用生物武器，如大量增加抗菌化合物，以争夺资源和空间，这些生物武器可以抑制病原体的生长和毒力。
（3） 由于营养的相互依赖，特别是在营养贫瘠的条件下，微生物趋向共存。在这种情况下，一种微生物的代谢产物可以被群落其他成员所利用，使得两种微生物同时增加，以响应胁迫环境。
（4） 病原体或食草动物有利于特定微生物的生长和增殖。
图2。特定微生物的富集对植物免疫和健康的影响。作为对植物胁迫的反应，许多微生物的数量或比例都会增加。在许多情况下，它们有利于植物免疫。然而，复杂的微生物-微生物和植物-微生物相互作用对植物可能会产生负面影响。在生物胁迫下，植物改变了它们的生理状态和根系分泌物，从而增加了对特定微生物的吸引；微生物以这种方式增加，通过改善植物营养和免疫力或抑制病原体的机制对植物产生益处。这很可能是植物“呼救”策略背后的机制。微生物之间存在协同作用，一种微生物的增加可能会导致其他微生物的共同增加。
作者提出了一个新的“DefenseBiome”概念，以增强我们通过植物微生物组来对抗植物受逆境胁迫的能力(图3)。当遇到胁迫后，根际土壤、根内和叶际中的微生物可分为三类：(1)类群丰度不变，(2)类群丰度减少，(3)类群丰度增加。这与微生物的“呼救”策略是一致的，并且明显有助于抑制土壤疾病的形成。虽然丰度增加的类群并不是所有微生物都是有益的，但它们共同诱导植物个体或其后代的抗逆性增强。
图3。植物吸引有益微生物，导致特定微生物从大量土壤到根际再到根际内层的梯度增加，进而达到“免疫生物群”。植物免疫生物组可能含有许多微生物，它们通过水杨酸、乙烯和茉莉酸信号途径诱导微生物相关分子模式触发的免疫或直接抑制病原菌，从而诱导植物免疫。植物新陈代谢和根系分泌物的应激引发的级联变化可能会吸引到针对特定植物抗逆性量身定做的微生物。
我们将这些微生物群体定义为特定植物逆境的免疫生物组。这些免疫生物群的发生是由逆境植物分泌的一系列代谢物触发的，然后这些代谢物可能与植物免疫系统一起工作，以缓解植物逆境胁迫。植物免疫系统可以在调节免疫生物群的活动和组成方面发挥关键作用，一个被植物免疫系统识别并与之相互作用的免疫微生物组可能对植物健康具有重要的应用意义。作者认为，在不同的土壤(质地)、植物(阶段、基因型)和气候条件下，既有利于植物免疫又能在植物微生物群中定殖的物种成员可能具有很强的定殖植物的能力。此外，一旦确定了吸引关键免疫生物组成员的植物代谢物，就可以使用SynComs和趋化性方法在体外验证它们的活性。
未来展望
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