氢气是生命产生的催化剂！
二氧化碳是被科学家广泛研究，也是被普通人广泛认识了解的化学物质。二氧化碳对于理解气候变化如此重要，我们认识到，二氧化碳对人类未来生存是严重的威胁。然而，对于大多数微生物来说，二氧化碳更像是一场盛宴，而不是威胁。微生物有自己的二氧化碳固定工具，能够将二氧化碳吸收到细胞中。这些路径对地球生命至关重要，地球上所有的生态系统最终都依赖于从二氧化碳中制造有机物质的细胞。Steffens等人在《自然》杂志上撰文，揭示了一个巧妙的途径的关键细节，该途径使细菌能够在海底热液环境中茁壮成长，周围环绕着主要由二氧化碳组成的气体。
最新研究不仅给我们解决碳中和提供了思路，也给我们思考地球生命起源提供了证据。氢气的伟大在于，默默无闻，催化生命。
Steffens和他的同事研究了海豌豆菌。这些微生物避开氧气，喜爱接近60°C的温度，并从氢气与硫结合生成硫化氢的反应中获取能量。和所有的生命形式一样，它们生长需要碳源。和许多生物一样，它们根据环境中可用资源来选择资源。如果提供丰富的蛋白质，海豌豆菌将其作为其生长代谢途径的组成部分。
如果海豌豆菌在40%的二氧化碳浓度(比大气中的二氧化碳浓度高1000倍)下生长，它们会通过一种被称为反向氧化三羧酸循环的途径进行一些“化学工程”。这听起来可能很复杂，但它与一些熟悉的东西有关——人类营养。我们吃的食物在肠道中分解后，我们的细胞会通过一种叫做三羧酸(TCA)循环的途径将食物中所含的糖、脂肪和蛋白质转化为能量和二氧化碳。这一过程也被称为克雷布斯循环，以发现它的科学家命名。几乎所有的生命形式都使用三羧酸循环，但在一些细菌中它可以逆向运行。这种方向改变，产生了反氧化的三羧酸循环(图1)，需要提供将二氧化碳转化为氨基酸、糖和脂类的能量。
到目前为止，是什么使三羧酸循环在特定的增长条件下逆向运行一直是个谜。Steffens等人指出，海豌豆菌的秘密技巧是以一种意想不到的方式调整一种关键酶的水平，以便在遇到高浓度的二氧化碳之前做好吸收准备。这在微生物的环境和新陈代谢之间产生了一种优雅的和谐。
当二氧化碳含量高时，海豌豆菌使用了反向氧化三羧酸循环，这正是Steffens的研究技术智慧。研究人员给这些细菌喂食氨基酸和标记有碳13C同位素的二氧化碳。这两种食物来源都被引导进入反氧化三羧酸循环。在生长的细胞中追踪13C在这一途径中间分子中的积累，使作者能够发现细胞在这一途径中使用了哪一种碳源。这也使他们能够确定碳被吸收时反氧化三羧酸循环发生了多少个完整的“回合”。这表明只有在二氧化碳供应充足的情况下海豌豆菌优先使用二氧化碳作为碳源。为了使三羧酸循环在高浓度二氧化碳的作用下逆向运行，细胞中含有大量的柠檬酸合成酶。高水平的柠檬酸合成酶使细胞内更容易产生乙酰辅酶A分子，乙酰辅酶A分子通过形成丙酮酸而退出可逆的氧化三羧酸循环，丙酮酸被转化为脂质、糖和氨基酸(图1)。这反过来又促使二氧化碳进入循环。通过这种方式，环境中的高二氧化碳水平推动循环向将二氧化碳转化为乙酰辅酶A的方向发展。
Steffens, L. et al. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-021-03456-9 (2021).
如果没有高水平的二氧化碳，将导致循环中的乙酰辅酶A阶段的停滞。可逆氧化三羧酸循环和其他代谢途径之间的主要联系是丙酮酸分子，它是由二氧化碳和乙酰辅酶A的反应生成的。这个反应，就像在这个循环中吸收二氧化碳的其他两个反应一样，是可逆的，可朝任何一个方向进行。高浓度的二氧化碳，通常表示为相对于所有现有气体的总压力而言，较高的分压，可推动所有这三个反应向前进行。因此，只要在柠檬酸合酶催化的反应上没有瓶颈，整个途径就被推向丙酮酸的生产方向。大量的这种酶可以避免这一潜在的瓶颈，并保持细胞在环境条件允许的情况下利用高水平的二氧化碳。
这种固定二氧化碳的代谢模式可能普遍存在。宏基因组学分析表明，高二氧化碳的生态系统存在于许多环境，在这些环境中，居住的微生物具有编码反氧化三羧酸循环酶的基因。然而，单凭基因的存在并不能揭示细胞在哪个方向上使用一条通路，因为环境可以决定基质的流动，正如这一精细的海洋海豌豆菌例子所强调的。
海豌豆菌并不是已知的唯一具有可逆代谢的细菌。另一个例子是Thermacetogenium phaeum，它生长在类似于支持海豌豆菌（高二氧化碳和缺氧)的条件下，如在工业纤维素处理反应器中。如果环境中有充足的氢气和二氧化碳，T. phaeum就会利用这些物质来制造醋酸分子。然而，如果氢气和二氧化碳变得稀少，而乙酸含量丰富，微生物的主要代谢反应就会逆向进行，它依靠乙酸转化为氢气和二氧化碳而生存。它是如何做到这一点的还不得而知。观察微生物在特定环境中使用的基因可以揭示揭示微生物群落生命秘密的重要线索。但是要真正理解支持微生物生命的化学反应，没有什么可以替代Steffens和他的同事所做的研究，这些研究向我们展示了，一个碳原子一个碳原子，细胞是如何利用环境所呈现的基质的。
不仅单个微生物如海洋海豌豆菌，甚至整个生态系统，都可以从氢气与二氧化碳反应所提供的能量中茁壮成长。这不仅提供了迷人的微生物生态学的例子，而且通过提出在被认为与地球上最早的微生物所遇到的环境相似的条件下生长的策略，为了解远古时代提供了一扇窗户。这些先驱微生物必须能够以二氧化碳和氢气为食才能生存，因为二氧化碳是早期地球上可供使用的碳源。
然而二氧化碳只是故事的一半。为了将二氧化碳转化为有机化合物，微生物需要能量和电子来源。对于地球上的第一个生态系统，以及今天的海洋氢，固定二氧化碳的化学能和电子的来源是氢气。40亿年以来，微生物一直依靠地壳不断产生的大量氢气提供的能量生存。考虑到海豌豆菌在从氢气和二氧化碳中制造丙酮酸方面的投入，似乎很难想象在酶协助碳固定反应之前，第一个生化途径就已经开始了。然而，令人惊讶的是，如果提供海洋地壳中发现的那种简单的金属催化剂，氢气和二氧化碳可以在几小时内形成丙酮酸，而不需要任何酶的参与。这表明地球上早期的新陈代谢是建立在富含矿物质的环境中二氧化碳和氢气之间自然发生的化学反应的基础上的。
因此，支撑海洋海豌豆菌生活方式的化学反应让人回想起第一批细胞生活在二氧化碳世界的时候。通过研究至今仍生活在这一领域的细胞，我们可以发现一些关于最古老微生物祖先生活和时代的线索。