【地球生物全系列——真菌篇】真菌界—壶菌门
真菌界—壶菌门
真核生物域
真菌界
壶菌门
壶菌（英语：Chytridiomycota）是一类具有动孢子（英语：zoospore）的真菌。其名称来源于希腊文χυτρίδιον（chytridion），意思是“小壶”，因其产生动孢子的结构动孢子囊而得名。壶菌是真菌演化的过程中，最早分支出去的类群之一。壶菌多为腐生，释放酵素分解环境中的腐烂的有机物，再以渗透营养（英语：osmotrophy）取得养分，也有一些壶菌寄生在别的生物中，例如造成两生类壶菌病的蛙壶菌。
壶菌门真菌称为壶菌，是真菌界中唯一在生活史中的某些阶段产生能动细胞的成员。壶菌多水生，大多腐生在动植物残体上或寄生于水生植物、藻类、小动物和其他真菌上，少数寄生于高等种子植物上。大多数种类能分解纤维素和几丁质。
壶菌门菌物的营养体形态变化很大，从呈球形或近球形的单细胞至发达的无隔菌丝体。比较低等的壶菌是多核的单细胞，具细胞壁，大多呈球形或近球形，寄生在寄主细胞内的，其营养体在发育的早期没有细胞壁，有的壶菌单细胞营养体的基部还可以形成假根；较高等的壶菌可以形成发达或不发达的无隔菌丝体。
壶菌门菌物无性繁殖时产生游动孢子囊，游动孢子囊有的有囊盖，成熟时囊盖打开释放游动孢子；有的无囊盖，通过孢子囊孔或形成出芽释放游动孢子。每个游动孢子囊可释放多个游动孢子。有性生殖大多产生休眠孢子囊，萌发时释放1至多个游动孢子。
壶菌门菌物有性生殖方式有多种，大多是通过两个游动孢子配合形成的接合子经发育形成休眠孢子囊；少数通过不动的雌配子囊（藏卵器）与游动配子（精子）的结合形成卵孢子。
壶菌门属于真菌界（Fungi），只有一个壶菌纲（Chytridiomycetes），分为5个目，112属，已记载的有793个种，其中只有少数壶菌目（Chytridiales）真菌是高等植物上的寄生物，较重要的如引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌（Physoderma maydis），引起马铃薯癌肿病的内生集壶菌（Synchytricum endobioticum）和引起车轴草冠瘿病的车轴草尾囊壶菌（Urophylactistrifolii）。此外，芸薹油壶菌（Olpidium brassicae）是许多高等植物根部的专性寄生菌，对植物生长的直接影响虽然不大，但它的游动孢子是传播一些土壤中病毒的介体。
壶菌目菌物的营养体为单细胞，球形或近球形，有的有假根，或在膨大细胞间有细丝相连接，但不形成典型的无隔菌丝体。多数壶菌目真菌在基质内或寄主细胞内生活，有些为外生的。内寄生的壶菌目真菌营养体发育早期不具细胞壁，为裸露的原质团，后期形成几丁质的细胞壁。我国较常见的是玉蜀黍节壶菌。
下属纲：壶菌纲（Chytridiomycetes）
1.壶菌纲
壶菌纲（学名：Chytridiomycetes）是真菌下的一纲。它们可以分布在土壤、淡水及咸水河口中。它们是原始的真菌，最初是在英国的瑞尼燧石中发现。最年它们的分类重新编排，排除了Neocallimastigomycota及Monoblepharidomycetes及将它们分别提升为门及其姊妹纲。又将拟油壶菌属及Hypochytrium分类在其下。
壶菌纲是壶菌门下的主要纲，会造成如水蚤属及两栖类等生物的寄生性感染。
本纲真菌具后生单鞭毛游动孢子或能动配子，繁殖时需要凝结水。多数生在水中，少数生在潮湿土壤的木膜中，有的寄生在藻类或其他陆生植物上。有性生殖多样，典型的产生休眠孢子囊。根据菌体的结构、菌体与基物的关系、菌体的发育方式、游动孢子的油滴以及有性生殖的方式，
本纲下分壶菌目、肋壶菌目、芽枝菌目和单毛菌目4目，共14科100属、约400种。本纲直接经济意义不大。肿囊壶菌等寄生并毁损藻类，而这些藻类是水生动物食物链的一环。油壶菌属、集壶菌属和节壶菌属可使经济植物患病。异水霉属和小芽枝霉属曾被E.C.坎蒂诺(1959)等人用作研究真菌形态建成的材料。多形单毛菌的不动雌配子与能动雄配子的配合方式，在真菌中独具特色。长雌异水霉有孢子体和配子体交替的现象。雕蚀菌属的许多种均能侵染蚊类幼虫，可望用于蚊虫的生物防治。
下属目：
壶菌目（Chytridiales）
裂壶菌目（Spizellomycetales）
单毛菌目Monoblepharidales）
新美鞭菌目Neocallimastigales）
小壶菌目（Spizellomycetales）
2.壶菌目
壶菌目（Chytridiales）是壶菌纲下的一目真菌。它们可以是单心的叶状体或多中心的假根。它们可能不是单系群，因为多壶菌属及壶菌属下的Chytriomyces angularis，并这些属的近亲可能不是属于此目。
绝大多数水生，仅少数生于潮湿土壤中多数营寄生生活，寄生于藻类、水霉菌、原生动物、节肢动物以及蠕虫的卵或幼虫上，有的寄生于种子植物上。大多数能分解纤维素和几丁质。
营养体较简单，为单细胞、单细胞具须或根状菌丝。细胞壁多为几丁质，少数为纤维质。整体产果式或分体产果式，单中心或多中心。无性繁殖时，形成具一后生尾鞭式鞭毛的游动孢子，内含油滴，单极萌发。有两种孢子囊，一是薄壁游动孢子囊，另一是对恶劣环境条件有抗性的厚壁休眠孢子囊。有性生殖时，经过配子配合、配子囊或菌丝体接合，形成了有性孢子即厚壁的休眠孢子。休眠孢子或休眠孢子囊萌发后，产生游动孢子。
根据孢子囊的形状或发育方式，把本目分成9科、93属、460种。9个科为油壶菌科、绵壶菌科、集壶菌科、泡壶菌、根壶菌科、节壶菌科、歧壶菌科、壶菌科和大壶菌科。
以上各科中有些种与生产实践有关，如花粉油壶菌经常发生在马尾松的花粉上；线虫油壶菌寄生在线虫体内；松花根生壶菌也可发生在马尾松花粉上；玉米节壶菌寄生在玉米叶鞘处并引起褐斑病；内生集壶菌可引起马铃薯的癌肿病等等。
下属科：
壶菌科（Chytridiaceae）
大壶菌科（Megachytriaceae）
集壶菌科（Synchytriaceae）
3.蛙壶菌
蛙壶菌（学名：Batrachochytriumdendrobatidis）是一种壶菌门真菌，可以引起两栖类的壶菌病。它们最初是于1998年发现，在其后的十年内，造成了大量两栖类的死亡，引发多个物种灭绝，是为全新世灭绝事件之一。被国际自然保护联盟物种存续委员会的入侵物种专家小组（ISSG）列入世界百大外来入侵种。两栖类共有12科38种会感染壶菌病，包括蛙科动物和树蟾科青蛙，蟾蜍，蝾螈和无肺螈科。
一些两栖类物种具有天生的免疫能力。就算一些患上壶菌病的物种，也能够生存下来，显示出演化性选择的痕迹或等位基因。不过另一个解释却指一些蛙壶菌的形态并非真正的病原体。
蛙壶菌是Batrachochytrium属下的唯一物种。最初将它们分类在壶菌门下是基于孢子的超显微结构，DNA分析也证实了这个观点。
（1）生理
蛙壶菌可以在4-25℃的气温下生长，最适于17-25℃。因此，它们可以在寄主的身上过冬。在25℃以上它们的生长较差，若高于28℃，生长就会停止。受感染的红眼雨滨蛙只要留在37℃的环境就可以痊愈。
（2）形态
蛙壶菌感染两栖类的角蛋白皮肤。它们在表皮上的叶状体有假根网络及孢子囊。每个孢子囊都有一条管放出孢子。
①游离孢子结构
蛙壶菌的游离孢子一般大3-5微米，呈长卵形，后端有一条19-20微米长的鞭毛，并藏有核糖体的铰链区。一般会有一层球状的膜包裹核糖体。在细胞体末端有一个细小的距，可能只是标本在甲醛固定时的加工品。核糖体的铰链区由1个内质网的内胞浆网槽、2-3个线粒体及大型的微体所包围。微体之间紧密排列，包围着约4-6个脂质球，有一些脂质球似乎是被内胞浆网槽所包围。一些游离孢子会包含较多的脂质球。并没有发现孢尾体。
②鞭毛结构
在毛基体侧有一个失效的细胞中心粒。9个互扣的支柱将毛基体固定在质膜上，在过渡带上有终板。以横向角度观察过渡带上的鞭毛小管，可以见到内部的环状结构。毛基体并没有根。大部分游离孢子的核会有部分在核糖体群中，故偏向侧面。在核糖体区以外的细胞质中，会有细小的液泡及高尔氏体。包含少量核糖体的线粒体会聚在盘状的崤上。
（3）生命周期
蛙壶菌有两个主要的生命阶段：无柄及繁殖的游动孢子囊，和活动及有鞭毛的游离孢子。游离孢子只会在短时间内很活跃，能够移动一段短距离。不过，游离孢子具有化学趋向性，会向两栖类表面的分子（如糖、蛋白质及氨基酸）前往。它们也含有多种蛋白水解酶及酯水解酵素，帮助消化两栖类细胞，以两栖类的皮肤作为养份供应来源。当游离孢子到达其寄主时，它们会在皮肤下层形成一个孢囊，进入繁殖阶段，发展为游动孢子囊。游动孢子囊会生产更多的游离孢子，不断感染寄主的皮肤，或释放到周边的水生环境。
①菌型
蛙壶菌有时会出现与传统游离孢子或孢子囊不同的菌型。例如，在2003年欧洲热浪，莱桑池蛙未被壶菌病大量杀死前，就有一种球状、单细胞及只有80-120微米大的蛙壶菌。于当时并不知道它们是什么，到后来才确定是蛙壶菌。它们也是有包在囊中的游离孢子，可以嵌入在休眠孢子中、腐生的或寄生的，并且在一些条件下非病原性的。当热浪开始时，蛙壶菌变成了现时会引起疾病的游离孢子。由此可见，一些两栖类群落身上虽有蛙壶菌存在，但却没有感染壶菌病，并非因为它们具有免疫能力，而是其环境并没有足够条件让蛙壶菌变型。
②栖息环境
蛙壶菌在两栖类的皮肤上生长，及制造水生的游离孢子。它们广泛分布在沙漠及低地森林至寒冷的山顶。它们可以是不致命的寄生虫，或是腐生植物。它们会令栖于高地的两栖类，或于冬天时造成大量的死亡率，在低温下较易发病
（4）传播疾病
有指蛙壶菌是源于非洲，后来经非洲爪蟾的贸易而广传世界各地。研究涉及697个爪蟾属标本，都是于1879年至1999年在南部非洲采集。最早出现壶菌病的是于1938年发现的非洲爪蟾。研究亦指在壶菌病在非洲以外的地方传播前，早已在非洲内肆虐了23年的时间。
由于美国牛蛙的低感染率，故也被指是带菌者。美国牛蛙经常从圈养中逃走，并能够建立野生群落，可以将蛙壶菌带到其他地方。蛙壶菌可以生湿润的土壤及鸟类羽毛中生存，这也可以其传播途径。壶菌病感染与北美洲、南美洲、中美洲、欧洲及澳洲两栖类的大量死亡有关。它们也被指导致了澳洲的Taudactylus acutirostris的灭绝。
一些两栖类特别容易感染蛙壶菌，包括林蛙、黄腿山蛙、南方双带河溪螈、杰斐逊钝口螈、三锯拟蝗蛙、蟋蟀雨蛙、霍氏锄足蛙、南方豹蛙、里奥格兰德豹蛙及撒丁山螈。