人体姿势控制（译文）
通常平衡控制被认为是姿势控制的一部分。但是，在姿势控制系统中，又有两个不同的级别，一个级别设置了紧张肌活动的分布（“姿势”），另一级别则被设置为补偿内部或外部的干扰（“控制”）。姿势控制不仅要考虑骨骼肌的独特结构的专业性和特殊性，还应考虑习惯姿势的神经力学。
一、姿势的介绍
姿势是通过抵抗重力和稳定人体各部位位置的强直性肌肉收缩来保持的。
我们以倒立摆和压力中心(CoP)摆动的存在为基础的直立姿势控制的有影响力的方案作为姿势稳定性的重要衡量标准，开始进行此审查。在直立的人体姿势的简化倒立摆模型中，体重中心(CoM)是单个控制变量。因此，可能会得出结论:CoM位置越高，CoP摆动越大。但是，此声明只是一种简化，似乎具有误导性。例如，图1展示了猫，狗和人安静站立时压力波动中心的典型示例。注意类似的CoP摆动(约1-2cm)，尽管身体中心存在高度差异。在马匹中和训练为两足站立的大鼠(2CoP)中也观察到了类似的(约1cmCoP)身体摆动。因此，简单的结论“CoM越低，CoP摆动越小”具有欺骗性，或者至少不能推广到不同大小的动物。
必须强调的是，简单的生物力学考虑只能在一定程度上解释姿势行为。而CoP摆动仅反映与特定姿势身体段的方向稳定有关的姿势控制的操作水平。但是，确定习惯姿势和沿体轴的强直性肌肉活动的原理是什么？
姿势性张力(通常与反重力支持相关)代表主要激活肌肉，以提供特定的姿势，并向地面产生力量，以保持四肢伸展。不同动物的习惯姿势不同，可能包括四肢伸展或半屈姿势。对人体的反重力支持部分是由关节、伸展的韧带和肌肉中被动的骨对骨的力量提供的，但是它还需要下肢、躯干和颈部伸肌的主动收缩。姿势性张力的控制并不简单，需要专门的神经电路。不同个体的姿势态度是由个体形态和特定的低水平肌肉活动决定的，而不同的病理状况也会显著影响姿势。
在这里，我们回顾了影响我们定义和考虑肌肉张力和姿势调节机制的方法的实验挑战。
二、姿势性骨骼肌的结构和功能复杂性
骨骼肌的结构和功能允许进行广泛的活动,从快速产生力和运动到持久保持人体部分相对于重力的方向。另外，组成特定肌肉的功能不同类型的肌肉纤维的任务特定激活可以实现丰富的肌肉收缩功能和力量产生的能量。姿势紧张通常被认为是在远端和近端(躯干和颈部)骨骼肌中观察到的低水平肌肉张力。然而，仅通过考虑来自皮下和皮层结构的神经输入不能反映姿势。最近的生化和生物力学发现迫使对结构和功能性肌肉的复杂性进行了认真的重新评估。
在骨骼肌的姿势功能和身体节段的稳定的背景下，骨骼肌的弹性特性和肌肉张力与调节蛋白和细胞骨架蛋白紧密相关。即使姿势的肌肉活动很小，但值得强调的是任何姿势都不是被动的，颈部、躯干和四肢的特定小活动决定了静息张力、轴向张力、个人姿势、面部表情等。姿势肌肉活动的长期维持(几分钟甚至几小时)与能量消耗有关。姿势活动通常会参与慢肌纤维的锻炼，后者对疲劳的抵抗力更高。
三、调查姿势控制的概念框架和方法
传统上，直立的双足姿势被描述为取决于感觉(视觉、前庭和体感)输入，以提供姿势平衡和身体部分相对于重力的正确对齐。多感觉相互作用的性质已经成为众多研究的主题。从概念的角度来看，我们将在下面的姿势调节的三个错误观念中进行思考，这三个错误观念在许多人体姿势控制的实验研究和数学模型中具有相当大的影响力：（1）姿势控制系统是线性的（2）姿势控制由反射决定（3）姿势控制是平衡控制
四、姿态控制系统的非线性特性
小动作伴随着任何姿势的维持。通常，除非人体姿势不稳定，否则人体节律的振动不得超过关节运动和CoP的约为1-2cm，摆动的事实很小的假设支持系统在有限的运动范围内是线性的假设，因此可以应用线性计算模型和分析。尽管这假设在一定程度上是正确的，但应记住，姿势控制系统也存在着很大的非线性，这是常被忽视。
首先，在肌肉层面已经存在一些非线性，因为它们抵抗小的角度扰动比抵抗更大扰动的能力高得多。
其次，由于姿势摆动很小，因此人体内部的肌肉纤维、肌腱和软组织的内部位移存在相当大的非线性重新分布。
CoP摆动的处理意味着一定程度的非线性。通常通过量化自发性来研究安静站立时的直立姿势控制、在位移、速度和频率域中的姿势摇摆。此外，不同动物中CoP摆动的相似陷度(图1)提出了关于它们对身高、体重和支撑基础大小的正常化的重要意义。
感觉运动系统还具有其他非线性特征，包括阈值(例如，前庭刺激)、本体感受反馈的时间延迟和力产生的神经肌肉延迟。
五、姿势控制作为姿势反射的总和
早期的姿势研究强调了反射的本质：姿势机制，并提供了静态姿势反应的各种重要示例。伸展反射，感觉(本体感受，视觉和前庭反馈)及其在脊髓，脑干和小脑的各种病理形式中的损害以及后来开发的调节概念的想法在评估和建模中具有影响力控制人体姿势。
另一方面，已经认识到，姿势反射的概念相当有限，只能解决姿势控制的实际复杂性,包括预期或前馈调整，上下文相关的感觉运动(或“反射”)调制，姿势身体方案，以及姿势和动作的整合。
总之，姿势控制不再被认为是一个系统或一组给定的平衡反射，而是一种运动技能。
六、姿势控制和平衡控制
在有关姿势控制的许多文章中通常都提到，来自体感，前庭和视觉系统的感官信息被集成以提供平衡维持。但是，姿势控制系统必须处理的两个任务，在开文中已经提到了，但这两个任务是否等效呢？
首先，控制运动并在运动后保持固定的肢体姿势涉及脑干、小脑、运动皮层、海马等不同的神经回路。
中枢神经系统的缓慢和快速过程中通常与肌肉张力和阶段性肌肉活动的控制有关。
习惯性坐姿或站立姿势的基础是骨骼肌的姿势。阶段性活动通常是自愿的，而非自愿活动则鲜为人知且研究甚少。在麻醉作用下，由于某些活动阶段伴随着肌肉的强直性收缩，肌肉张力消失，而在睡眠中可以观察到强直性活动。长期不自主活动的重要例子包括强直振动反射和不自主收缩后肌肉活动，这些代表了通常参与自动运动的神经运动过程的放大。
一个重要问题是对肌肉张力的评估和定义，传统上它与肌肉活动水平有关。在临床实践中，通常通过肌肉对伸展的抵抗程度来测量肌肉张力的改变，而不是肌肉本身的肌张力。
七、总结
中枢神经系统能够将移动性与稳定性相结合,并且姿势与运动之间相互作用的本质是运动神经科学中长期存在的问题。进行肌肉活动和姿势控制需要专门的神经电路。适当的姿势是任何运动必不可少的部分，姿势对肌肉张力的干扰可能反过来会影响运动表现。为了理解姿势和运动的控制，我们需要更好地了解姿势的产生并维持神经元（包括其神经肌肉基础）。
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