​PNAS：自私的个体怎样演化出合作行为？

导语

社会中充满了利他的合作现象，这该如何用演化理论来解释？近日的PNAS金融市场演化模型特刊中，论文“合作的起源”，通过一个简单的数学模型，对为何会演化出合作给出了不同于标准生物学理论的解释，还可解释专业分工、牺牲和协调等现象。

研究领域：合作，演化，自然选择，市场，演化博弈论

论文题目：

The origin of cooperation

论文链接：

https://www.pnas.org/content/118/26/e2015572118

1. 自私的个体为什么会合作互助？

自古以来，故事中最打动人的就是情义，我们会为了朋友牺牲自己，母象会保护并非自己孩子的小象，海豚会帮助落海的水手。利他互助似乎和适者生存的理念相悖，自然演化为何允许这种行为存在？对此的常见解释包括：

群体选择：进化是在群体层面发生的，那些利他行为会促成整个种群竞争力的提升。

亲缘选择：亲缘关系越近，彼此合作倾向和利他行为也就越强烈；亲缘越远，则表现越弱。

互惠：今天A捕猎的收获多，分享给没什么收获的B，过几天A捕猎没什么收获时，可以从B的分享中获得保命的食物。

不过这些解释都需要引入额外的假设，以调和自然选择和无私合作之间的冲突。但归根到底，这些解释的根源还是假设，自然选择的结果是自私的，只是这个自我的范围更大了。而该文介绍的研究，不需要上述的额外假设，通过数学模型，论证了演化注定会让合作发生，从而最大化种群的生育能力。

如果自然选择关注的不仅仅是选择那些能最大化个体收益的行为，还会选择能够最小化个体间生育能力的行为，这是合作的起源，就是生物体为了满足一个更基础的需求，在对其最大化过程中，无意产生的的副产品。就可在不对主体的性质或他们之间的相互作用做任何额外的假设时，构建出一个数学模型，经由主体的收益是否在不同场景下生育能力的相关性（发生同方向的变化），解释合作是如何演化出来的。除了解释自然界的演化，经济学家也使用该模型来解释人与人在经济金融活动中的相互影响。

2. 合作为何发生？——关于合作演化的过往研究

对于合作为何发生，Nowak指出[1]:如果利他行为的好处b，除以成本c，超过平均数量的邻居，k，这意味着 b/c > k。在这种情况下，演化会促进合作的产生。

之后的研究考虑了更复杂的情况，例如推文《Nature通讯：合作如何产生？来自时序网络的回答》中，观察时序网络[2]中同时进行的多通道（multichannel，即同时进行多局游戏）中合作的演化；而 [3] 发现在随机游戏中，上一次探索环境的反馈，对促进合作有所帮助。

其它促进合作的方法还包括：让不合作的个体聚集起来，能够促成合作[4]；增加潜在合作者身上的标签（例如声望值、好人卡），能在不包含互惠的条件下促成合作[5]；讲故事能促进合作[6]；对合作带来的收益保持未知，能够促成合作[7]；以及社交活动中的不确定性对社交活动有益[8]。

从Nowak最初研究得出的简单直接到结论，到之后列出的研究讨论的更接近真实的情况，可以看出，合作的产生依赖于信息，尤其是关于收益多少信息的模糊性。当个体完全理性时，是不愿意参与合作的，使合作出现的，恰恰是声望、标签或者故事这些带有模糊性的因素。而该文进一步假设，再不存在这些外生的干预，只考虑种群内在动态影响时。

3. 新研究：对多样性的追求，带来合作

3.1. 生育能力相关性低，对种群整体有利

让我们设想一个最简单的生态系统，其中只要两个物种，每个种群都只能繁衍一次，且是无性繁衍。例如：在一个只存在两个物种的生态系统（大猫与羚羊），大猫只有雨天捕猎羚羊，可假设在这时其相对收益是3：1；晴天两者相安无事，羚羊因为吃草而长大了，可假设这段时间其相对收益是1：3。且这个生态系统中不知道什么时候雨天会到来，知道的只是晴天和雨天的出现概率是对半的。

对于羚羊，如果某一随机突变，使得其能够躲避大猫，这时其雨天的相对收益变为3：2，晴天的相对收益变为2：3，这样一来，突变种将逐渐在羚羊的种群中占据优势。现在假设演化的最优解，是找出能够使大猫和羚羊共同生长率最大化的方案。在这种情况下，对于个体来说，经由数学证明可论证，每个物种的最优行为会让自身的生育力最大的同时，让种群内部的其它个体间生育能力的相关性最低，既在不同的环境下，不会所有个体的生育能力同步增减，而是参差不齐的变化。

下图中横轴是时间，纵轴是生态系统中总生物量（biomass）的增长，不同颜色代表一个种群中不同个体间的生育能力的相关系数。可以看到同一物种间，在不同环境下的相关系数越低，多物种组成的生态系统，其总生物量增长越快。

图1. 不同参数下，rho（种间生育力相关系数）越小，物种的总增长率越高

由于不同策略组合的种群能产生多少后代，取决于另一个物种在当前采取怎样的策略组合，另一物种这一未知因素的出现，使得种群内部个体的生育能力的负相关性越强，该系统总的繁育能力就越高（上图所示）。这就如同金融市场中，交易策略中并不存在最优的，哪种策略更好取决于市场环境。因此不同交易策略之间相关性越低，市场整体越稳定且总市值增加。

当不同生存策略稳定出现在同一种群内部，那么采取不同策略的物种，就需要通过合作，使得不管晴天雨天，都能够过上好日子——这就可以看成是合作现象。例如有的羚羊会在面临大猫来袭时在种群内部协调，牺牲部分以拯救种群。

3.2. 该模型解释专业化、牺牲现象

与合作密切相关的现象是专业分工，该模型还可以探讨为何两个物种（如wr和ws）之间会出现专业分工。下图的行为1表示，不论环境是A或B哪种情况，物种ws的生育能力都好于wr，此时没有专业分工，而有了专业分工的行为2，就是不同情况的优势物种。如下图所示：

图2. 物种的专业分工案例

专业化，即通过让行为2占据种群中的主导地位，能增加生态系统整体的生育能力。这可以理解为让一部分羚羊演化出尖角对付大猫，即使这样这些长尖角的羚羊在白天收益会低一些，也会使得整个生态系统的繁育能力更高。

图3. 物种间为他者牺牲策略的案例

此外该文证明，在满足一定条件时，上图中的行为2优于行为1，行为2可以看成是在特定环境下为同伴做出的牺牲。由此，该模型解释了种群中为何会出现专业分工和为同伴牺牲自我。

4. 为何需要一个模型来解释合作的出现？

我们知道合作会出现，同时也意识到，在某些场景下，合作并不是总会出现。这一矛盾，促使我们想要对合作的起源有深刻的了解，以便搞清楚如何促成更多的合作。

之前的模型假设合作者需要有一个群体的概念，或者能够记住之前谁帮助了自己。而新的模型对种群中个体的知识、智力，甚至感知能力不做任何假设，让合作现象成为数学上最优化过程中的必然结果。模型证明，在一个有两种类型个体的种群中，两种类型之间各自个体的繁殖力相关性的降低，会增加种群指数增长的增长率。

该模型预测，如果市场中人与人之间的策略都相同，相当于繁育力的相关性增强时，合作现象会变得稀少，而整个种群的繁育力也会下降。所谓竞争策略相同，用当前的话，就是在同一赛道竞争有限的存量资源。从该模型的结论出发，这样的策略多样性降低，对整个种群的持续发展是不利的，虽然从一个演化模型推出的这一结论，需要额外的假设，但其提供的繁育力相关性最小化与合作诞生的洞见，还是值得参考的。

郭瑞东 | 作者

梁金 | 审校

邓一雪 | 编辑