武汉大学杂交水稻国家重点实验室研究团队在杂种优势研究中取得新进展

2021年10月5日，来自杂交水稻国家重点实验室（武汉大学）的研究团队在Plant Physiology上发表了题为The metabolomic landscape of rice heterosis highlights pathway biomarkers for predicting complex phenotypes的研究论文。该研究展示了水稻杂种优势的代谢组学全景图，并突出了代谢通路生物标志物在预测复杂表型中的应用潜力。

杂种优势描述的是杂交后代F₁，在产量、生物量、生长发育速度和育性等方面，以及在疾病或任何不利生长环境条件下，相比于其相应亲本，有更优表现的一种自然界普遍存在的生物学现象【1-4】。杂种优势过去近一个世纪在农业生产中的成功应用，为提高全球玉米和水稻等粮饲产量【5,6】，保障粮食安全，作出了巨大贡献。作物农艺性状的杂种优势为复杂表型，其遗传基础复杂。围绕剖析植物杂种优势的分子机理及应用，国内外的研究团队已在2021年分别于基因表达模式【7】、时钟节律【8】、通路互补【9】、上位性互作【10】、强优势杂交稻设计【11】和大数据表型预测【12】等方面取得了重要进展。

该研究小组于十二年前在朱英国院士的指导下开始进行杂种优势研究，迄今已取得一系列研究成果。在籼粳杂种优势应用方面，较早发现，随着双亲遗传距离的增加，产量杂种优势逐步上升。尔后由于籼粳亚种之间的生殖隔离，育性开始下降，而当亲本之间的遗传分化指数为0.37时，亚种间的杂种优势和生殖隔离会出现最佳的平衡【13】。随后利用亲本幼苗的代谢分子含量，对杂交后代F₁的产量、株高和抽穗期进行了回归分析，初步表明代谢分子在预测水稻杂交后代表型方面具有较大的应用潜力【14】。紧接着分析了高遗传力的千粒重，并发现：鉴定于实验条件下、生长发育早期组织的代谢分子标记，可以对水稻杂交后代F₁的千粒重实现跨群体、跨环境地准确预测【15】。为了探索适用于产量优势的预测方法，在千粒重预测模型的基础上，分别对群体结构剖析和预测变量筛选两个细节进行了优化，提出了基于代谢分子标记的精准育种1.0策略【16】。在杂种优势机理方面，通过分析13个农艺性状在表型水平的遗传模式，初步认为：分层结构的加性效应是复合性状杂种优势的基础，而成分性状之间的互作是复合性状杂种优势的框架【17】。

该小组最新的研究对水稻杂交后代F₁的单株产量、结实率、分孽数、穗粒数、千粒重和株高的高亲杂种优势进行了代谢水平的系统分析。首先利用机器学习的方法为六个农艺性状分别鉴定了杂种优势相关代谢分析物，发现性状之间重叠的代谢分析物决定了不同性状在表型水平的相关模式，且四个产量成分性状和株高不同程度地、协同贡献于产量杂种优势。紧接着，对高、低杂种优势个体进行差异代谢网络分析后发现，显著富集的代谢通路主要来自于氨基酸代谢和碳水化合物代谢，且二者表现出相反的调节趋势。随后基于所研究性状之间重叠的代谢通路，绘制了水稻生殖性状和营养性状杂种优势的代谢组学景观，并利用产量杂种优势显著富集代谢通路的代谢水平，开发了产量杂种优势的代谢通路生物标志物，以预测来自于不同环境下不同群体杂交后代F₁的产量杂种优势。

该研究初步揭示了氨基酸代谢和碳水化合物代谢之间、营养性状和生殖性状之间的平衡，在产量杂种优势中的贡献。同时，由于代谢通路生物标志物涵盖了通路水平的整体信息，在预测模型中同时纳入了显著和“不显著”的预测变量，因此可以缓解分子异质性和环境差异对预测能力的影响，进而为辅助选育高产及广适型杂交水稻提供新思路。

图1 参与水稻杂种优势的代谢通路以及代谢水平。

武汉大学生命科学学院博士后但志武为该论文第一作者，黄文超副研究员为通讯作者，华盛顿州立大学何瑞峰博士、杂交水稻国家重点实验室陈云萍博士、曾亚菲博士、研究生徐吴伍、赵伟波、李慧参与了该研究。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、国家水稻产业技术体系和中国博士后科学基金的资助。

参考文献

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