组织学 感觉器官(2)眼
感觉器官Sensory Organs
二、眼(Eyes)
眼由眼球(Eyeball)和周围的附属结构(Accessory structures)组成。
(一)眼球
眼球近似球形,其前径稍长,包括眼球壁及其内容两大部分。
眼球壁分三层:(外->内)纤维膜、血管膜和视网膜。
1 纤维膜
纤维膜(Fibrous tunic)分透明的角膜和乳白色不透明的巩膜,为眼球的保护和支持结构。均由致密结缔组织组成,类似软骨,坚韧而有弹性。
1.1角膜(Cornea)
角膜形如表面玻璃,圆形,无色透明而有弹性。前方稍凸,周围较平坦,边缘切面呈楔形,与巩膜相连。
角膜上、下缘被巩膜覆盖较多,鼻、颞侧覆盖较少,从前方看角膜呈椭圆形,从后面看呈圆形。
角膜厚薄不匀,边缘厚,中央薄。前表面曲率半径较大,后表面较小。
无血管分布,但有丰富的神经末梢,感觉非常敏锐。
角膜的营养来自由房水和角膜缘毛细血管渗透。
角膜由外向内分五层。
1.1.1角膜上皮(Corneal epithelium)
未角化复层扁平上皮。
由5~6层排列整齐的细胞组成。表面有泪液膜覆盖,基底面平整,基部凹凸不平,与球结膜复层扁平上皮延续。
由深及表,角膜上皮细胞分三种类型:
深层为单层柱状基底细胞(Basal cell):柱状,核球形或卵圆形,位置偏向细胞顶部。胞质中有线粒体和高尔基复合体,及散在的粗面内质网等,富含肌动蛋白细丝和弥散分布的张力丝(Tonofilament)。细胞基底面有半桥粒与基膜附着,并向深部伸出绒毛状突起,其余有桥粒与相邻细胞连接。基膜由基底细胞分泌产生,主要成分为Ⅳ型胶原蛋白和纤维黏连蛋白。可分裂增殖为翼状细胞和表面细胞。
中间2~3层翼状细胞(Wing cell):比基底细胞矮,细胞核扁平,核染色质致密细胞朝向游离面一侧向外凸出,朝向基底面一侧向内凹陷,两侧延伸变细,形似鸟的翅膀。细胞之间的桥粒与紧密连接增多,细胞质中张力丝丰富,并出现膜被致密颗粒。
表面1~2层扁平细胞:表面细胞呈扁平状,细胞器逐渐消失,细胞连接增多,形成连接复合体,构成上皮的屏障。最浅层细胞表面有一些微绒毛`和微皱褶。SEM,可分明、暗两种细胞明细胞微绒毛微皱褶多,为较年轻的细胞;暗细胞微绒毛少,为即将脱落的细胞。
上皮细胞之间偶见散在的淋巴细胞或郎罕氏细胞(朗格汉斯细胞),角膜炎症时,此细胞增多。
1.1.2前界层(Anterior limiting lamina,Bowman membrane)
一层透明均质膜,由固有层分化而来,表面与基膜相接。内含粗细不一、排列散乱的胶原原纤维,深部胶原原纤维聚集呈斜行排列与固有层浅部纤维方向一致。故与固有层联系紧密,与上皮连接疏松。
可见小管或孔道。
正常前界层无细胞。出现一个或多个细胞,为早期病变(从固有层通过角膜小管迁移而来)。
1.1.3固有层(角膜基质,Corneal stroma)
角膜中最厚的一层。无血管。主要由规则致密结缔组织组成,其中胶原含量占70%以上,大部分为Ⅰ型胶原。大量胶原原纤维平行排列成板层状,相邻各层的纤维互成一定的角度,细长突起的角膜细胞(Keratocyte)分布于各板层之间,一种成纤维细胞,在固有层内分布密度不一,近上皮侧大于近内皮侧。角膜细胞有形成纤维、参与创伤修复的作用。
基质中有硫酸软骨素A、硫酸角质素和透明质酸、纤维黏连蛋白、原纤维蛋白(Fibrillin)、Betaig-h3蛋白和腱蛋白C( Tenascin C),黏合和保持水分。
沿胶原原纤维有呈螺旋状走行的亚原纤维(Subfibril)。
其它细胞外基质还有:原纤维间连续细丝;有较多的球形区的细丝;珠状细丝扩展成网状;呈直型或曲张的带状结构由亚单位或组件构成,成层状分布在固有层与后界层交界处。
角膜缘处纤维不规则与巩膜纤维移行,含大量血管,营养角膜。
1.1.4后界层(Posteror limiting lamina,Descemet membrane)
较前界层薄,呈境外质状,近内皮处更均匀一致。由不定形基质和分散的胶原蛋白组成。
后界层可分为:前带状结构区(AnteriorBanded zone)和后无带状区(Posterior-non-banded zone)。
在前带状结构区,有宽间隙的胶原原纤维呈高度有序的矩阵排列,免疫组化显示为八型胶原。内界层由内皮分泌产生,是角膜内皮细胞的基膜。SEM,后界层基质面与内皮面相似,由纤维交织成网状。内皮面表面形成的颗粒状结构比基质面小而多。后界层具有弹性,有抗细胞和白细胞浸润的能力。
角膜边缘处的后界层增厚并向前房突出忝圆顶状隆起称Hassal-Henle Corpuscle。隆起内的胶原原纤维排列散乱,表面有薄层内皮细胞胞质覆盖,有时内皮细胞微绒毛可突入隆起而成为退化的胞质碎片。
1.1.5角膜内皮(Corneal endothelium)
单层扁平上皮,新生儿多,随年龄而减少。
内皮细胞高5微米,宽18~20微米,核居中,表面观呈六角形,镶嵌成蜂窝状。随年龄增长,其它形状细胞增多,细胞大小不等,为内皮细胞数量减少、细胞密度降低所致。内皮细胞游离面有20~30根微绒毛突向前房,基底面有质膜内褶,胞质内有线粒体、高尔基复合体、吞饮小泡和囊泡、肌动蛋白微丝和微管等,物质转运、合成蛋白质。细胞侧面有缝隙连接、中间连接和紧密连接,构成连接复合体。
角膜生理特点:
①透明度仅次于房水(固有层胶原原纤维直径一致和排列规则及基质中有适量的酸性黏多糖和水分);
②角膜内皮与房水接触,细胞膜上有酶和离子泵,调节近年水和营养物质的取舍,保持角膜含水和折光率恒定;
③无血管和淋巴管,主要靠房水提供营养;
④易受外力或病菌伤害。
1.1.6角膜缘
角膜缘(Limbus)是角膜与巩膜相接的部分。前界向角膜缘前界向巩膜突出呈拱形线,角膜上皮移行为结膜的复层扁平上皮,前界层终止为结膜固有层心松结缔组织,固有层排列规则的胶原原纤维移行为巩膜,深部的结缔组织向后延伸为小梁网,后界层突然终止,稍膨大成结节状的Schwalbe线,角膜内皮在此处移行伸向小梁表面。
⑴巩膜静脉窦(Scleral venous sinus)或施莱姆管(Schlemm canal)
环形小管。管壁由内皮、不连续基膜和薄层结缔组织构成。腔内有时可见红细胞,偶见红细胞 经内皮和外周的疏松结缔组织进入前房。
内皮细胞腔面和外侧面有微绒毛或皱襞样结构,细胞间有中间连接,核向腔出突出。胞质骨有吞饮小泡、大空泡和小管,有些空泡可能是滑面内质网极度扩张所致。房水通过窦壁内皮细胞形成的暂性穿内皮小管进入腔内。
巩膜静脉窦外侧壁的疏松结缔组织与角膜和巩膜致密结缔组织相连,内侧壁的疏松结缔组织也称小管旁结缔组织。胚胎和成人小梁网有NO神经元分布,突起交织成网状;在巩膜静脉窦壁内有阳性NO神经纤维人布。
⑵小梁网(Trabecular meshwork)
呈三角形,尖顶部与前方角膜缘的后界层相接,底部接巩膜距和睫状体,外侧是巩膜静脉窦,内侧是前房角。
小梁网分三部分:
外侧部为小管旁结缔组织(Juxta-canalicular cornroscleral tissue):由几层小梁网细胞(Trabecular meshwork cell)组成。小梁网细胞宽而扁平,有突起,有的突起很和,与相邻细胞连接成单层状,细胞间有缝隙连接、中间连接和桥粒。能生成细胞外基质,如胶原纤维、弹性样原纤维、纤维黏连蛋白、硫酸角质素、硫酸软骨素、硫酸肝素、透明质素酸酶等。
中部为角巩膜网(Corneoscleral meshwork):角巩膜网组成小梁网的大部分,前窄后宽;色素网在其内侧,二者合称滤帘。其后端主要附着于巩膜距,与睫状肌相连续;前端共同附着于Schwalbe(施瓦尔布)线及其邻近的结缔组织,顾全大局 簇的具纤毛的圆形或多角形细胞称Schwalbe(施瓦尔布)细胞:胞质内有线粒体、高尔基复合体、多泡小体、嗜锇性板层小体和膜包被致密颗粒。细胞分泌磷脂。
内侧部为色素网(Uveal meshwork):角巩膜网和色素网的小梁网由许多具卵圆形或菱形小孔的环形结缔组织薄板或许多分支吻合的小梁小梁间隙构成。EM下,薄板或小梁以胶原纤维为轴心,外围一层厚100微米的胶原蛋白,表面覆以内皮或小梁网细胞。小孔或小梁间隙长轴与巩膜距平行而与纵行的睫状肌垂直。
马眼球色素网最内侧的小梁网特别坚韧,称为梳状韧带,韧带外侧的小梁间隙较宽大,又称Fontana spaces。
小梁间隙与内侧的前房角相通,前房角又称虹膜角,为前房的周缘部分,其前界是施瓦尔布线,后界是虹膜根部。前房充满房水。
人眼小梁网细胞质含有丰富的肌动蛋白微丝和中间丝。
1.2巩膜(Sclera)
坚韧而不透明。成人的巩膜呈乳白色;幼儿巩膜呈蓝白色(较薄,内层色素显露)。
厚薄不一,后极最厚,赤道板处较薄,直肌附着处最薄。
巩膜前部与角膜交界处表面稍内陷,称外巩膜沟;
内面交界处也有一个内陷的内巩膜沟。
内巩膜沟后缘的巩膜向前内侧稍凸起,形成一环形的嵴状突称巩膜距(Scleral spur)。巩膜距前端有小梁网附着,后端其弹性纤维与睫状肌韧带的弹性纤维相连。巩膜距内有大量铲形的细胞松散聚集在一起,呈环形排列,细胞有长胞质突起,细胞间有黏着斑和缝隙连接,与巩膜距的弹性纤维形成韧带样连接,与神经终末有接触。巩膜距细胞a平滑肌肌动蛋白、肌球蛋白、波形蛋白呈强阳性,Desmim不着色。细胞中有丰富的肌动蛋白丝(微丝)。巩膜距区域有棒状或球状神经纤维分布,终末内有神经细丝、大小不一的颗粒型或无粒型囊泡、大量的线粒体和溶酶体板层状结构。
内巩膜沟内有巩膜静脉窦和小梁网。此外巩膜有睫状动脉、睫状静脉和巩膜静脉窦,为巩膜薄弱点,在钝性外伤时致破裂。巩膜后方有视神经穿出,形成多孔的筛板,胶原原纤维围绕神经或血管呈环形排列,眼压高时出现视神经乳头凹陷。
直肌附着处巩膜最薄。
巩膜主要由致密结缔组织构成。自外向内分三层:
巩膜上层:疏松结缔组织和丰富的血管组成,炎症时充血明显;
巩膜固有层:最厚,由致密结缔组织组成,胶原原纤维粗细不一,纤维束排列不规则,交织成网,束间有少量弹性组织和成纤维细胞(巩膜细胞)弹性组织由弹性纤维、Elaunin纤维和耐酸纤维。弹性纤维的微原纤维鞘有淀粉样蛋白P,Elaunin纤维鞘有淀粉样蛋白P、层黏连蛋白。耐酸纤维鞘只有层黏连蛋白。基质内水少,蛋白多糖Decorin等阳性,定位于D周期横纹的胶原原纤维表面和原纤维间无定形物质上。
棕黑层(Lamina fusca):呈棕黑色。富于黑素细胞和载黑素细胞,还有胶原纤维束和一些弹性纤维。
2 血管膜
血管膜(vascular tunic)富含血管和色素细胞。从前向后分为虹膜、睫状体和脉 络膜三部分。虹膜和睫状体内表面有视网膜盲部。
2.1虹膜(Iris)
与睫状肌组成相似,均由血管、平滑肌、结缔组织和上皮组成。
虹膜位于角膜与晶状体之间,呈扁圆盘状,中央为瞳孔。虹膜将眼房分前房和后房,二者借瞳孔相连 。
虹膜游离缘较厚,称瞳孔缘。
虹膜前表面不平坦,有皱襞和凹陷(隐窝)。近瞳孔处的皱襞特别明显称虹膜皱襞或领状韧带,是虹膜小动脉环的标记。虹膜后表面较平坦。
虹膜附着于晶状体前面。
虹膜自前向后分四层。
2.1.1前缘层(Anterrior border layer)
与角膜内皮延续,凹陷处缺如。
在胚胎时期为一层完整的扁平细胞,生后至2岁,部分细胞萎缩形成凹陷以致不完整。前缘层扁平细胞可转变成成纤维细胞。
前缘是由成纤维细胞 、色素细胞和少量胶原原纤维组成。
2.1.2虹膜基质(Iris stroma)
含色素细胞、成纤维细胞、肥大细胞、胶原原纤维和酸性黏多糖等成分,还有放射状走行的血管。
血管外膜厚,肌层薄,内皮无窗孔。相邻内皮细胞之间有连接复合体。
色素细胞:I型细胞又称Clump cell of Koganei,圆形,常位于瞳孔括约肌的前方,体积大,核常偏于一侧,胞质有含脂滴和大量色素颗粒,能吞噬神经上皮层和基质中的赤素颗粒;另一种是II型细胞,较小,常成群分布,胞质内有散在的色素颗粒,还可见一根短纤毛伸出。基质的浅部胶原原纤维较多,深部弹性纤维较发达。
2.1.3瞳孔括约肌(Sphincter pupilae muscle)和瞳孔开大肌(Dilator pupillae muscle)
均属平滑肌
瞳孔括约肌呈束状,在近瞳孔缘处呈环状排列。
瞳孔开大肌呈扁带状,由瞳孔括约肌外侧缘呈放射状排列止于虹膜根部
2.1.4色素上皮(后色素上皮)
虹膜后表面的单层细胞,在虹膜根部与睫状体非色素上皮相续。
色素上皮细胞呈立方形或矮柱状,胞质内富含大的黑素颗粒。细胞侧面有中间连接和紧密连接等结构。基底部有薄层基膜附着,可见质膜内褶。顶部与分化成瞳孔开大肌的前色素上皮相贴,两堵 间有微绒毛突出,可见桥粒或紧密连接。
2.2睫状体(Ciliary body)
呈带状,宽度不一,鼻侧上1/4最窄,颞侧下1/4最宽。
将眼 球切成前后两半,从后面观察前面的内表面,整个环带分为前后两部分。后2/3较平坦,称睫状环,前1/3为睫状冠,皱褶不平,可见60~70层呈放射状排列的睫状突。
将眼球作子午线切面,睫状体呈三角形,其尖端向后,与脉络膜连接成锯齿缘,底部朝向前房角,与虹膜相连,外侧角附着在巩膜距,内侧角游离。
睫状体外侧壁与巩膜邻接,内侧壁与玻璃体接触,前部的睫状突呈高矮不一的皱襞和沟裂,后部平坦整齐,内表面还有睫状小带与晶状体相连。
睫状体从外向内分四层:
2.2.1睫状肌(Ciliary muscle)
位于睫状体最外层,是由外间充质细胞分化而来的平滑肌。按肌纤维方向分三组:
外侧份为纵行(子午线)肌即Brupcke肌,前端起自巩膜距和小梁网,后端终止于脉络膜前三分之一的基质中,收缩时拉长脉络膜,又称脉络膜张肌;
中间份是放射状肌,起自巩膜距及其周围的结缔组织,向后内作放射状排列,行程较短,终止附着于睫状突的结缔组织;
内侧份是环行肌又称Muller肌或Muller-Rougert肌,出现于生后2~3岁。
睫状肌纤维之间有弹性纤维、黑素细胞和黏液样物质。
睫状肌随年龄增长而萎缩,最终以结缔组织取代。
2.2.2血管层(Stratum vasculosum或睫状基质(Ciliary stroma)
后部较薄,与脉络膜血管层连续;
前部较厚,组成睫状突的中轴部分
为一层富于血管的结缔组织,有成纤维细胞、色素细胞、肥大细胞、淋巴细胞和巨噬细胞等。
血管层内的微动脉分支形成的毛细血管密集成网。毛细血管管腔大,内皮细胞有窗孔。
睫状体近虹膜根部富于弹性纤维,老年时出现玻璃样变而退化。
2.2.3色素上皮(Pigment epithelium)和外基膜
色素上皮在锯齿缘附近与视网膜色素上皮层延续。
细胞基部有发达的突起伸入外基膜。
相邻细胞间有桥粒和中间连接、缝隙连接。细胞质内有大量色素颗粒,少量线粒体和细丝及较小的高尔基复合体。睫状冠前部的上皮细胞内色素颗粒较少,睫状突顶部的细胞含色素更少,仅见于近外基膜处,使睫状突呈白色。
人的外基膜较厚,由基板和胶原原纤维组成,与脉络膜的Bruch membrane延续,也称Bruch膜。膜内胶原原纤维和血管层中的胶原原纤维联系紧密,加固色素上皮的附着和增强对抗睫状小带的牵引。
2.2.4非色素上皮(nonpigment epithelium)和内基膜
非色素上皮是上皮的内层,构成视网膜盲啊,近锯齿组处的上皮细胞呈柱状,奉命大部分为立方形细胞。相邻细胞间有紧密连接、中间连接、桥粒和缝隙连接。细胞间有宽窄不一的间隙,也称睫状小管(Ciliary canaliculus)。细胞基部质膜上有ATP酶和离子泵,并有小胞质突起伸入内基膜。
内基膜比外基膜厚,后部又厚于前部。是由酸性黏多糖和细丝组成,并与玻璃体的细丝交织一起。
非色素上皮细胞的线粒体、高尔基复合体和内质网较发达,细胞有分泌功能。
2.3脉络膜(Choroid)
一层棕黑色薄膜,贴附于巩膜内面,后极处最厚,向前变薄。
由中间的两层血管和内侧的玻璃膜及外侧的脉络膜上层组成。
2.3.1脉络膜上层
结构疏松,由纤细的弹性纤维和胶原纤维交织成网,网眼中有成纤维细胞和扁平长突起的黑素细胞,散在的平滑肌细胞。
疏松结缔组织填充于脉络膜间隙内,还有睫状神经和睫状后动脉经过
2.3.2固有层(血管层)
富于血管,外侧份有与涡静脉相连的较大的静脉;内侧份有较小的静脉和少量微动脉及动静脉吻合。其管壁较薄,弹性纤维丰富,几乎无肌纤维。
血管之间富于黑素细胞的疏松结缔组织,还有神经节细胞、平滑肌细胞、巨噬细胞、浆细胞和肥大细胞等。
2.3.3脉络膜毛细血管层(Choriocapillaries)
睫状后短动脉(终末支)形成密集毛细血管网,睫状后长动脉和睫状前动脉有少量分支参与。
毛细血管网起自于视盘,向前终止于锯齿缘边缘,在平面整装片中呈小叶状。毛细血管管径粗而不规则,常扩张成囊状,囊壁结构特点是向巩膜侧的内皮细胞较厚,窗孔少,外周有周细胞,向视网膜侧的内皮细胞较薄,窗孔多,无周细胞。
2.3.4玻璃膜(Hyaline membrane)或布鲁赫膜(Bruch membrane)
位于脉络膜与视网膜之间的一层透明玻璃样膜。
电镜下,由外至内分五层:
脉络膜毛细血管内皮基板,富含硫酸软骨素;
纤细的胶原纤维层;
弹性纤维网层;
胶原纤维层;视网膜色素上皮基板。
老年人的玻璃膜内有类脂和钙沉淀,与视网膜色素上皮相邻的一面可见小结节称玻璃疣(Drusen),嗜伊红染色和PAS阳性。
3 视网膜(Retina)
视网膜分为视网膜虹膜部、视网膜睫状体部和视网膜视部。前两个组成视网膜盲部,后者统称视网膜。眼球腔内有房水、晶状体、睫状小带和玻璃体组成的内容物。
位于血管膜内侧,除色素上皮层外,是完全透明的薄膜,活 体时呈淡紫红色,死后变灰白色。
分为盲部和视部。两部分界为锯齿缘。
盲部(Pars caeca retica):虹膜和晶状体的上皮层
视部(Pars optica retica):位于脉络膜内侧,一般称视网膜。
眼球后极鼻侧3毫米处,视网膜上有一直径1.5毫米的圆盘状结构称视盘或视神经乳头。血管和神经从视盘出入眼球壁。视盘无感光细胞,称生理盲点。
距视盘颞侧约4毫米处,有一直径约3毫米的椭圆区称黄斑,中央一浅凹称中央凹,是视觉最敏锐处。活体的黄斑呈深褐色,万后吾浅黄色。
视网膜厚薄不一,视 神经乳头周围最厚(0.5毫米),中央凹最薄(0.1毫米)。
视网膜主要由色素上皮细胞、视细胞、双极细胞和节细胞组成。
视细胞为接受光刺激的感觉细胞视网膜
双极细胞和节细胞是传导视觉信息的传入神经元
视网膜还有水平细胞、无长突幼儿 ,网间细胞:起协调作用的联络神经元
视网膜内的神经胶质包括星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞及放射状胶质细胞
视网膜从外向内分十层:
色素上皮层(Pigment epithelium):
视杆视锥层(Rod ang Cone layer):
外界膜(Outer limliting membrane):
外核层(Outer nuclrear layer):
外网层(Outer plexiform layer):
内核层(Ineer nuclear layer):
内网层(Inner plexiform layer):
节细胞层(Ganglion cell layer):
神经纤维层(Nerve fiber layer):
内界膜(Inner limiting membrane):
3.1 视网膜色素上皮层(Retinal pigment epelium,RPE)
由含色素颗粒的单层立方细胞组成。
正面观:细胞呈规则的六角形,排列紧密,基底部牢固附着在基板上,顶部与视细胞接触。一般高8~10微米,宽12~18微米,近锯齿缘处的细胞矮而宽大,黄斑处的细胞细长,高11~14微米。核圆或卵圆形,位近基部;胞质内有大量黑素颗粒。
EM:细胞基底部质膜内褶发达,侧面质膜较平坦,近顶部有紧密连接、中间连接和缝隙连接等。色素上皮和紧密连接及视网膜血管壁组成血-视网膜屏障。细胞顶部有大量微绒毛,微绒毛伸入视细胞的社杆或视锥之间的外节之间。较细长的微绒毛延伸到视杆或视锥之间的间隙内。较粗短的微绒毛包绕在视杆或视锥的末端。色素上皮细胞的主要特点是胞质有大量粗大的圆形或卵圆形黑素颗粒;多分布在细胞周边部和顶部,也见于微绒毛内;另一特点是胞质内含直径1.5~2微米的吞噬体,吞噬体内常见视细胞的膜盘。蛙和鸽的色素上皮细胞内还可见髓样体,由滑面内质网形成的结构。胞质还有大量滑面内质网、发达的高尔基复合体、少量粗面内质网和较多的线粒体、溶酶体,还有一些吞饮小泡、微丝、微管和脂类小滴等。色素上皮细胞含有视黄醛异构酶和与维生素A特异结合的视黄醇结合蛋白。色素上皮细胞还能产生基质(主要成分是透明质酸和硫酸软骨素等组成的蛋白多糖,窍门以填于色素上皮细胞与视细胞之间的间隙内。
3.2视细胞
接受光刺激,又称感光细胞(Photoreceptor cell),
有内、外突起。细胞体位于外核层。外突伸向色素上皮层,又分外节和内节两部分;内突伸入外网层,与双极细胞、水平细胞形成突触。
分两种:
视杆细胞:主要分布在视网膜黄斑以外的周围部,感受弱光;
视锥细胞:主要集中在黄斑,感受强光和 色觉。
3.2.1视杆细胞(Rod cell):
细胞细长,胞体位于外核层内侧份,核椭圆形深染,核周质少。外突呈杆状称视杆,平行排列在视杆视锥层内。
电镜下,外节为细圆柱体,内有许多平行排列的扁圆形膜盘(membranous disc)或层状板(Lamellated plate),形似叠在一起的硬币。
膜盘是由迎节基部一侧的细胞膜连续不断地内陷、折叠而成,除基部少数膜盘仍和细胞膜相连外,其他大多数膜盘与表面的细胞膜分离。
一个视杆细胞有很多个膜盘,在外节基部不断产生。9~13天更新一次。
膜盘由一层单位膜围成,相邻膜盘的间隔大致相等。
外节是细胞的感光部位。
内节较粗大,Mallory三重染色呈蓝色。电镜下,内节远侧端有约30个纵行排列的椭球(Ellipsoid);近侧端称肌样体(Myid),内有高尔基复合体、粗面内质网、滑面内质网、游离核糖体、丰富的微管和糖原。
内节为外节提供原料和能量。
内节和外节相连处非常狭窄,偏向一侧,内含9+0微管束,底部有一基体,横纹状的纤毛小根从基体伸向内节的线粒体之间,这种结构称连接纤毛,是一种变形不动纤毛。它是将外节电变化传向内节的重要结构。
胞体与内节之间的部分称外纤维,主要有神经微管和神经原纤维等细胞骨架成分。
细胞的内突称内纤维,参与形成外网层,末端膨大成小球杆状称杆小球(Rod spherules)。小球基底部向内凹陷构成突触连接。杆小五为突触前成分,可见突触小泡和突触带(Synaptic ribbon)。某些视杆细胞和视锥细胞的内突终末常向侧方伸出一些纤细的突起,与相邻 视细胞形成连接。
3.2.2视锥细胞(Cone cell)
外侧突起呈圆锥形
特点:核大,色淡,位近外界膜,除中央凹周围疗外,成单行排列;
内节Mallory三重染色呈红色;
外节呈锥形,有质膜内褶形成的膜盘,膜盘与质膜相连。
内突伸向外网层,其末端膨大在足状称锥小足(Cone pedicle),内有许多突触小泡和糖原颗粒,每个锥小足末端的质膜形成15~25个凹陷及与之相应的突触带,双极细胞树突与水平细胞的突起伸入凹陷内形成三联体突触复合体(Triad synaptic complex),两个水平细胞突起分别位于两侧,一个双极细胞树突位于中央。有些双极细胞树突末端与锥小足末端质膜形成表面接触(Superfacial contact)。
视锥细胞膜盘上有视色素。
人和绝大多数哺乳类动物视网膜有三种视锥细胞,分别含有感受蓝、绿、红三种颜色的视色素。
3.3双极细胞(Bipolar cell)
连接视细胞与节细胞的一级神经元
胞体位于内核层,核大质少,胞质内含高尔基复合体、粗面内质网和线粒体。树突伸入外网层,与视细胞内突及水平细胞突起构成突触,树突内有平行排列的微管和丰富的线粒体。轴突伸入内网层,与节细胞树突及无长突细胞突起接触。
分三类:
3.3.1杆状双极细胞(Rod bipolar cell):
树突分支多,主树突在外网层的外侧部分分出2~3个短的次级分支,以2~4个终末伸入杆小球中作为三联体突触复合体的中间成员。
一个杆状双极细胞票突与45个视杆细胞形成连接,轴突与1~4个弥漫节细胞体或树突及无长突细胞突起连接。
3.3.2侏儒双极细胞(Midget bipolar cell):
多位于视网膜中央凹处,胞体位于内核层中部,树突与一个视锥细胞锥足嘛连接,轴突与一个侏儒节细胞连接。
3.3.3扁平双极细胞(Flar bipolar cell):
胞体位于内核层中部,树突与6~7个视锥细胞形成表面连接,轴突在内网层深疗大量分支,与各种节细胞形成突触联系。
3.4节细胞(Ganglion cell):
多极神经元,胞体构成节细胞层。
细胞体积大小不等,中央步边缘处的节细胞较小,密集排列成5~7层,其余部位节细胞单行排列。
节细胞树突伸入内网层,与双极细胞轴突、无长突细胞和网间细胞突起构成突触。轴突粗细不一,无分支,构成视神经纤维层,并向眼球后极汇集形成视神经穿出巩膜。
节细胞内可见线粒体、高尔基复合体、微丝、微管、粗面内质网、游离核糖体和许多电子密度不同的小体。小体随年龄增多。
2.4.1侏儒节细胞(Midget ganglion cell):
胞体小,树突伸入内网层,部分细胞的树突在内网层深层分支,部分在内网层浅层分支。通过侏儒双极细胞与视锥细胞形成一对一的视觉通路。
3.4.2弥散节细胞(Diffuse ganglion cell):
胞体大小不一,树突呈弥散的丛状,分散在内网层内,与三种双极细胞形成突触。
3.5水平细胞(Horzontal cell)
视网膜中的多极中间神经元
胞体位于内核层外侧份,胞体发出许多水平走行的分支伸入外网层内侧份。
胞质内有粗面内质网、高尔基复合体和少量线粒体,很多游离核糖体和微管。
人的水平细胞核周有一种小管组成的小体,表面附有核糖体光镜下为类晶体,又称Kolmer类晶体。
多数脊椎动物的水平细胞分两类:
一类是细胞只有一个短轴突,并有明显膨大的终末;
另一类细胞无轴突。
3.6无长突细胞(Amacrine cell)
内网层中最多的局部环路神经元
灵长类视网膜无长突细胞分两类:
层状无长突细胞:胞体较大,有一个或多个突起伸入内网层浅部,有的分支呈水平走向可达1毫米;
弥散状无长突细胞:突起在内网层伸展并反复分支。
无长突细胞胞体在内核层内侧份,排成2~3行。胞体呈烧瓶形,比双极细胞大。
EM:核大,表面呈钻研齿状或分叶;胞质内有线粒体、高尔基复合体、粗而内质网和大量卵圆形小泡。突起兼有树突和轴突特征,在内质层与双极细胞轴突、节细胞胞体构成突触。
3.7网间细胞(Inner plexifom cell)
胞体位于内核层内缘无长突细胞之间,与无长突细胞大小相似,突起在内、外网层中广泛伸展。广泛存在在脊椎动物视网膜中。
向内伸出35个纤细的念珠状突起至内网层;向外发出极细的分支横穿内核层至外网层
位于外网层内的网间细胞突起末梢为突触前成分,与视锥水平细胞及双极细胞树突形成突触
内网层内的网间细胞突起末梢既可为突触前成分,邓可为突触后成分,与某些无长突细胞形成局部环路。
3.8放射状胶质细胞(Gliocytus radialus)
视网膜特有的一种胶质细胞
细胞狭长,伸展于内、外界膜之间,又称苗勒细胞(Muller cells)。
细胞长似纤维,又称苗勒纤维。
核呈卵圆形,位于内核层中部,染色较深。从胞体向内、外发出细长突起,末端分别止于内、外界膜。内侧突较粗,含许多纵行排列的细丝和杆形线粒体及滑面内质网和糖原颗粒,突起末端膨大交叉,穿过神经纤维层,相互连接形成一薄膜,与内面的基膜共同构成内界膜。
外侧突较细,穿插包绕于视细胞之间,突起外形凹凸不平,内有细丝、不发达的高尔基复合体和糖原颗粒,线粒体多集中在突起的顶部。
外侧突顶端表面有微绒毛,穿插在视细胞内节之间,扩大了该细胞的表面。
放射状胶质细胞在视网膜中起重要的支持、营养和保护作用,为葡萄糖提供糖原贮存库。
视网膜显示广泛存在在脊椎动物视肉刹网膜中。
还有:星形胶质细胞位于节细胞层和神经纤维层,中央凹处无,细胞突起末端形成脚板附在血管壁上,胞质含GFAP。
少突胶质细胞不形成髓鞘。
小胶质细胞颁在神经纤维层至外网层,有游走性,胞质有溶酶体和脂褐素,具吞噬功能。
(二)特殊结构
2.1锯齿缘(Ora serrata)
位于视网膜视部与盲部交界处,距角膜缘约8.5毫米
临近锯齿缘处的视网膜,视细胞变短;继而视细胞和节细胞逐渐消失,放射状胶质细胞增多;至锯齿缘处1毫米,视网膜变成两层细胞并与睫状体上皮相延续。此外常出现囊样变性甚至形成穿孔,可能致视网膜剥离。
2.2黄斑(Macula lutea)和中央凹(Central fovea)
黄斑直径约3毫米,中央有一个直径1.5毫米的椭圆形中央凹。
凹底部视网膜厚仅0.1毫米,此处只有约30000个视锥细胞和放射状胶质细胞组成的外界膜,无其它细胞和血管。
中央凹的视锥细胞细而长,内突很长,突起斜行工近水平向中央凹边缘散开。至中央凹边缘,视网膜增厚并可见各层结构,视锥细胞减少而节细胞增多,视细胞的内突在外核层和外网层之间形成一层厚的平行纤维称Henle纤维层。中央凹的视觉最敏锐。
2.3视盘(Optic disc)与视神经(Optic nerve)
每个眼球的视网膜的粗细不等的节细胞轴突斜向眼球后极汇集成视盘,穿出眼球后侧叫视神经。
由黄斑区节细胞发出的轴突称乳头黄斑束
视神经穿出巩膜之处称筛板(Lamina cribrosa)。筛板内的神经纤维无髓鞘,筛板外的神经纤维有髓鞘。
视盘处的神经纤维大大增粗,在通过筛板时非常拥挤,故易致淤血或水肿。
视神经外包三层结构:外层的硬膜坚厚,与巩膜外层延续;内层的软膜伸入视神经内,将其分隔成束。硬膜与软膜之间 为蛛网膜及狭小的硬膜下腔和较宽的蛛网膜上腔,两腔前端终止于眼球后端,两腔后端与脑膜相应腔的腔隙相通,腔内充满脑脊液。
(三)眼内容物
角膜、房水、晶状体和玻璃体构成眼的屈光系统。
3.1房水(Aqueous humor)
充填于前房和后房之间的无色透明液体。以水为主
含极少蛋白质,有营养角膜、晶状体、玻璃体、视网膜和维持眼压作用,并参与构成上皮细胞屈光系统。
房水主要由睫状突毛细血管的扩张和非色素上皮分泌共同产生。
血液与房水之间有血房水屏障:由有孔毛细血管内皮及其基膜、睫状突内少量结缔组织、睫状体两层上皮之间的紧密连接及内、外基膜共同组成。
3.2晶状体(Lens)
形如扁圆形双凸透镜,透明而有弹性,借睫状体相连的睫状小带而悬于虹膜与玻璃体之间。
晶状体前面较平,后面稍凸,前后面交界处为赤道板,赤道板与睫状突之间保持0.5毫米间距。
晶状体外包晶状体囊(Lens capsule),囊内是由大量晶状体纤维构成的晶状体实质,在晶状体前表面囊的内方有一层晶状体上皮(Lens epithelium)。
晶状体囊(Lens capsule)是一层有弹性和韧性的薄膜。晶状体中央的囊比周围的薄,后壁较前壁薄。晶状体囊随年龄增长而增厚。
晶状体囊在电镜下分两层:浅层称小带层,薄而呈均质状,外表面不规则;深层称小皮缘,由糖蛋白和微丝组成,有弹性PAS阳性。
晶状体上皮为单层立方上皮细胞,向赤道板移行变成柱状。细胞有粗面内质网、线粒体和高尔基复合体,相邻细胞以指状突起镶嵌。细胞外形不规则。
晶状体实质分外周的皮质和中央的晶状体核两部分。
皮质的晶状体纤维为细长的棱柱状细胞,两端略尖,细胞核大,卵圆形,在赤道板区形成一条弧形的核弓(Nuclear bow)。电镜下,晶状体纤维表面平坦,可见细胞膜,胞质内有粗细不等的原纤维和空泡及偶见线粒体。纤维之间有15纳米的间隙,并见缝隙连接。
晶状体核的纤维排列致密而不规则,纤维表面也不规则,有锯齿及相邻细胞膜融合现象,核消失。
晶状体无血管,营养来自周围的房水和玻璃体。
3.3睫状小带(Ciliary zonule)或悬韧带(Suspensory ligament)
由睫状体非色素上皮分泌的原纤维聚集形成的许多纤维样结构,呈辐射状排列,止于晶状体囊前、后壁并与其融合。
人的睫状小带插入晶状体囊内,终止于晶状体上皮和晶状体纤维的表面。
晶状体借睫状小带悬挂和固定于后房内.
睫状小带纤维分四种:
起于锯齿缘附近的具体要求上皮,呈弧形向前,止于晶状体囊后表面,在切片内犹如玻璃体皮质的最外层;
起自睫状环后部的上皮,向前附着于晶状体囊前面约距赤道板2毫米处,粗大成束;
起自睫状突沟底部上皮,止于晶状体囊后壁约距赤道板1毫米处,纤维最细,数量最多;
起自睫状冠前部上皮,止于晶状体赤道板,细小,逐年时期多,随年龄增长而退化消失。
睫状小带主要由前三种纤维组成前后两片,分别称前睫状片和后睫状片。
电镜下,睫状小带是由许多直径这11~12纳米的管状微原纤维介蛋白 多糖黏合和包被而成。
3.4玻璃体(Vitreous body)
充填于晶状体、睫状小带、睫状体与视网膜之间的眼腔内的无色透明胶状体。
玻璃体前面承托晶状体的凹陷称晶状体窝或玻璃体窝。
玻璃体前方与晶状体囊后壁相附着处称Weigert玻璃体被囊韧带。
玻璃体贴附于睫状体和视网膜内面,其中与视盘边缘、锯齿缘及其前方玻璃体基底部附着更牢固。
玻璃体具有眼球形状、保持视网膜方及屈光作用。
玻璃体内无血管,以扩散方式与邻近组织进行物质交换。
玻璃体含 95%水和少量盐类,及玻璃蛋白(Vitrein)、黏蛋白和透明质酸、胶原、维生素C等。
玻璃体内的胶原聚集形成胶原原纤维、集合形成胶原纤维,平行排列成束,构成玻璃体疏松骨架,透明质酸和玻璃蛋白充填网眼中,使玻璃体呈透明胶状。
玻璃体周边部结构浓密称皮质,含较多的与表面平行排列的胶原原纤维和高浓度的透明质酸,和成纤维细胞和透明细胞(Hyalocyte);
中央部为玻璃体主体结构,较疏松,含较细的胶原原纤维,少量透明细胞和结合大量水的透明质酸。
玻璃体中央有一从晶状体后极至视盘中央的S形玻璃样管,是胚胎时期玻璃体动脉退化的遗迹,如出生且仍未完全退化或含血液,临检可见一条不透明的细索状结构。
透明细胞圆形或有突起。EM可见胞质内有发达的高尔基复合体和含透明质酸的分泌颗粒和空泡。可分透明质酸和胶原;是一种成纤维细胞。
透明细胞来源:神经外胚层的睫状体上皮;血液中的单核细胞;玻璃体动脉残存细胞或视盘的神经胶质细胞增生迁移。
从出生到成年,玻璃体的胶原和透明质酸含量递增。青年人眼的玻璃体呈半固体凝胶状态,老年呈溶胶状,称玻璃体液化。
眼外伤、出血或炎症等邮局可引起玻璃体液化。
玻璃体液化流失后,不会再生,以房水填充,玻璃体的胶原变致密,玻璃体腔内出现空洞,在裂隙灯下可见玻璃体内有细长弯曲的纤维光带浮动,或有微粒飘动,使口才感到眼前似黑点装飞蚊,称飞蚊症。
3.3视网(四)眼的附属器官
4.1眼睑(Eyelid)
眼球前方的皮肤皱褶,保护眼球、防止异物和强光损伤及避免角膜干燥。
上、下眼睑的相连部分分别称内眦和外眦。内眦处有肉状隆起的泪阜。
睑缘是皮肤和黏膜交界处,有排列整齐的2~3列睫毛,毛囊有丰富的神经末梢,触觉灵敏。睫毛防尘。
上、下眼睑内侧各有一乳头状突起,中央小孔为泪点。
眼睑结构:
从前向后分四层。
皮肤:薄而柔软,表皮角化少,真皮为富于弹性的结缔组织,乳头小,真皮有汗腺、皮脂腺、血管、神经、淋巴管等。皮下组织薄而疏松,脂肪少量或无。眼睑易出现水肿或淤血。
肌层:骨骼肌组成的眼轮匝肌,环睑裂平行排列。
上睑内有提上睑肌,肌纤维分散,止于上睑眼轮匝肌与睑板之间
眼睑内有睑肌或苗勒肌(Muller muscle),平滑肌,分上、下两块。上睑肌为扁带状,下目录肌较小。
纤维层:由眶隔和睑板组成。
眶隔为致密结缔组织,一端连睑板,另一端与眶缘骨膜相连。限制眶内脂肪移入眼睑、防止炎症扩散。此层还有神经。
睑板为致密结缔组织,有弹性纤维。上睑板较大,两侧边缘处变薄;下睑板较小。睑板内有睑板腺(Tarsal gland)又称Meibomian galnd。睑板腺为皮脂腺,腺体与睑缘垂直排列成单行,每个腺体有一个主导管开口于睑缘内侧。睑板腺分泌皮脂,有保持睑缘滑润和防止膜黏着的作用。
睑结膜(Palpebra conjunctiva):位于眼睑最内层,与睑板连接紧密。与穹窿部结膜及球结膜相连续,合称结膜。
结膜(Conjuncita)透明平滑,血管丰富而呈淡红色。
睑结膜质地透明,下方有放射状排列的淡黄色睑板腺。上皮近睑缘处为复层扁平上皮,近睑板处为复层柱状上皮(浅层的柱状细胞和深层的扁平细胞,或间有中间层多角形细胞,细胞间有杯状细胞)。下睑结膜上皮有3~5层细胞。固有层为薄层结缔组织,可见巨噬细胞、肥大细胞和淋巴细胞等。淋巴细胞常聚集成滤泡样组织。
穹窿部结膜是睑结膜向眼球反折的移行部分,结构疏松。上皮有三层细胞,杯状细胞较多,固有层有较多的弹性纤维。
球结膜覆盖在眼球前面的巩膜表面。上皮大多为3层细胞,角膜缘处为10~15层复层扁平上皮,并与角膜上皮延续,固有层浅部为疏松结缔组织;深部为较致密结缔组织。固有层中血管丰富,炎症时易充血、出血或水肿。
睑缘是皮肤和睑结膜移行处,与皮肤相似,但真皮乳头高而窄,有睫毛、睑缘腺和睫毛腺,无立毛肌。
睫缘腺又称Zeis腺,较大的皮脂腺。
睫毛腺又称Moll腺,变形汗腺。分泌部弯曲膨大成球,腺上皮呈柱状,腺腔大。导管上皮由2~3层细胞组成。睑板腺感染发炎,形成外麦粒肿;睑板腺急性感染发炎,形成内麦粒肿。睑板腺导管阻塞,周围组织形成结缔组织包事的脂肪肉芽肿称霰应肿。
副泪腺位于结膜内,又称结膜腺。有4种:
位于上睑板上缘附近的Wolfring腺;
位于近穹窿部的Krause腺;
位于球结膜内的Henle腺;
Manz腺。
4.2泪腺和泪道
4.2.1泪腺(Lcrimal gland)
位于眼眶上壁前内侧的泪腺窝内,被提上睑肌腱分隔为眶叶和睑叶两部分。
眶叶较大,两叶的后部相连。
腺叶再分若干小叶,小叶内有许多腺泡。
腺叶导管均穿过睑叶。
泪腺为浆液性复管泡状腺,类似腮腺,无分泌管。
腺腔大,腺泡细胞柱形或锥形。EM胞质内有分泌颗粒及丰富的粗面内质网、高尔基复合体和微丝、微管等。腔面有不规则突起。相邻细胞间有镶嵌连接、紧密连接、中间连接和桥。上皮和基膜间梭形或星形的肌上皮细胞。小叶内导管为单层立方,小叶间导管为双层细胞。结缔组织有较多的浆细胞和淋巴细胞、血管、神经等。分泌弱碱性泪液。
4.2.2泪道
包括泪点、泪小管、泪囊和鼻泪管
泪点周围有富于弹性纤维的致密环和括约肌。
泪小管管壁为复层扁平上皮,固有层结缔组织中有较多环行排列的弹性纤维和淋巴组织,深部为眼轮匝亿=肌,肌纤维方向与小管平行。
泪囊是鼻泪管上端膨大部分。
鼻泪管狭长,管壁上皮由表面高柱状和深部扁平或立方表的两层细胞组成。上皮内可见杯状细胞或黏液腺。固有层结缔组织富于弹性纤维和静脉丛及淋巴细胞。病理情况下淋巴细胞聚集成淋巴滤泡。