腐草为花·其一
1.腐生植物吃什么?
腐生(myco-heterotrophy)一词最早由Jonathan Leake于1994年提出,其定义为:植物的一种可从真菌处获得碳元素的能力。自然而然,根据不同植物对真菌的依赖/剥削程度,我们可将其分为兼性腐生(mixotroph)和全腐生植物(full myco-heterotroph)。其中,只在生长初期和生长全期需要真菌营养的兼性腐生植物又被称为initial myco-heterotroph和partial myco-heterotroph。
如本文开头所述,腐生植物的生存智慧在于它们可通过菌根这一形式与真菌形成共生/掠夺关系。菌根的类型因真菌种类而异,主要包括三种:丛枝菌根(arbuscular Mycorrhizas)、外生菌根(ectomycorrhizas)以及腐生菌(saprotrophic fungi,后简写为“SAP营养”)形成的菌根(Merckx 2013)。
部分腐生植物通过地下菌根网络从自养植物获得营养
(Merckx 2013)
丛枝菌根是较为原始的类型,染指陆地植物的各大类群,被子植物中超过230种全腐生植物以此为生。外生菌根的全腐生受众较少,仅在片叶苔科、杜鹃花科和兰科中有案例。值得一提的是,以上二种菌根并非腐生植物的根本营养来源!它们常在土壤里连接多种植物,形成复杂的菌根网络,并仅仅作为“通道”将营养从自养植物搬运至腐生植物。因此,对此等腐生植物的人工种植之困难便不言而喻:必须先种植自养灌木、乔木作为寄主,然后再建立完善的菌根网络。从某种意义上讲,依靠丛枝、外生菌根的腐生植物更像是一种“以真菌为吸器”的寄生植物。
而SAP营养的腐生植物则不然,它们根本营养来源是可通过分解土壤有机质获得营养的SAP真菌,而非其他自养植物(Merckx 2013)。SAP营养在兰科中获得了极大的发展,同时也促进了兰科植物的多样性辐射(Ogura-Tsujita et al. 2009)。
2.腐生植物怎么吃(真菌)?
腐生植物常见的菌根外观有两种,其一种在根状茎末端有根瘤状结构(root tubercle),其二则放射状的扭曲菌根(star-like radiating vermiform root)。但无论长成什么样,菌根的本质目的都是把菌丝骗进来杀掉,即通过胞内消化等方式抢夺菌丝的营养(Imhof et al. 2013)。另外,菌根也有着储存营养的作用,以备在花季有充足的能量供应。
Afrothismia hydra(水玉杯科)与其菌根上的根瘤状结构
(Imhof et al. 2013)
Burmannia tenella(a-f)和B. hexaptera(g-i)(水玉簪科)与其放射状的扭曲菌根
(Imhof et al. 2013)
3.腐生植物有哪些?
纵观陆地植物,全腐生这一生活习性共起源了47次,大约为寄生植物的四倍。在苔类、裸子和被子植物中都不乏它们的身影。石松和蕨类植物中某些类群的配子体(gametophyte)也为不营光合作用的腐生习性,如石松科、瓶尔小草科、松叶蕨科等,但由于它们只代表了生活史的一小部分,不予作为“全腐生”考虑。
苔藓植物中唯一的全腐生物种,通体白色,甚至可生长在地表20cm以下,分布在亚欧大陆的西北角。
寄生松为罗汉松科的全异养植物,通体紫红色,仅分布在南太平洋的新喀里多尼亚,其寄主常为同科成员Falcatifolium taxoides。在最开始,由于根部直接与寄主相连,它被认定为一种全寄生植物。但随着相关研究的推进,人们发现它会产生丛枝菌根,且与寄主之间的碳元素流动主要由真菌介导(Feild and Brodribb 2005)。因此,该物种的营养方式还存在争议。
下回分解(写不动了Orz)。