虎鲸海洋霸主地位遭挑战，领航鲸围殴虎鲸，迫其让出地盘交出猎物
文/海豚，芝加哥大学社会学博士，十余年网络科普经验，硬骨鱼吧奠基人
众所周知，虎鲸是当之无愧的海上霸主，很多海洋动物对虎鲸都往往谈“虎”色变、避之不及。然而，有一类海豚科成员有时候不但不怕虎鲸，甚至会团结起来依靠数量优势把虎鲸追得落荒而逃，它们就是领航鲸。
是什么让领航鲸能够在面对虎鲸时能够有如此突出的表现，成为 “打虎英雄”的呢？而这种看似极其冒险的行为又是为了什么呢？
领航鲸是何许鲸？
首先，我们必须对领航鲸这种动物有一个粗略的了解。与虎鲸一样，领航鲸也是海豚科成员。领航鲸是一个属，其现生种有长肢领航鲸（Globicephala melas）和短肢领航鲸（Globicephala macrorhynchus）两种。
短肢领航鲸
长肢领航鲸顾名思义拥有相对较长的鳍状肢，主要分布在北大西洋和南大洋的寒冷水域。而短肢领航鲸的鳍状肢相对较短，主要生活在热带和亚热带的温暖水域。
长肢领航鲸
和喙鲸、抹香鲸以及它们的近亲灰海豚类似，领航鲸总体来说是一种特化的深潜型头足类捕食者，100-1000米的深海是它们的主要猎场。领航鲸的猎物主要是各种大中型鱿鱼，其中也包括大名鼎鼎的大王鱿。
领航鲸敢和海上霸主虎鲸叫板自然也是有其底气。
首先，它的体型很大，它是除了虎鲸以外体型最大的海豚科成员，最大体长超过7米。它不仅自身实力强劲，而且性格强势好勇斗狠，这点倒和虎鲸颇有几分相似。
例如，虽然领航鲸并不以海洋哺乳动物为食，但它们却会攻击其他鲸类，其主要竞争对手抹香鲸就经常被它们袭扰。在应对领航鲸的攻击时，抹香鲸甚至会排出对付虎鲸的梅花阵，成鲸鲸尾朝外把幼鲸围在当中。可见领航鲸实力之强劲。
直布罗陀的长肢领航鲸攻击抹香鲸。别的不说领航鲸虎鲸抹香鲸这三家还真是欢喜冤家。
其次，领航鲸速度很快。虽然领航鲸的猎物与喙鲸、抹香鲸相似，但捕食策略大相径庭。领航鲸捕猎时的深潜时间较短，一般只有15分钟，而潜水时的平均游速达到了9m/s。而反观喙鲸、抹香鲸，它们的潜水速度很慢，仅为1-2m/s，但潜水时间更长，可达30分钟到一个小时。
这种高速潜水能让领航鲸对猎物拥有更多的选择，所以它的猎物体型比喙鲸要大得多，甚至和抹香鲸差不多。因此，领航鲸素有“深海猎豹”的美誉。较强的活动能力也使它具备了与虎鲸周旋的能力。
短肢领航鲸叼着大型鱿鱼的触腕，从比例上看该鱿鱼个体很大很有可能就是大王鱿，这条领航鲸不顾深潜的乏累跃出水面，看来心情不错
最重要的是，领航鲸“人多势众”。与虎鲸一样，领航鲸也是高度社会化的动物，也生活在紧密的母系家庭当中，但其群体规模要比虎鲸大得多。短肢领航鲸的群体规模一般为10-30头，最大群体规模可达数百头。而长肢领航鲸的群体规模更大，一般为20-100头，最大群体规模可超过1000头之多。
当然领航鲸和其他鲸目的关系也不都是充满火药味的。事实上领航鲸经常和其他鲸类同游，这头长肢领航鲸幼崽就在各自家人的监护下和一头比自己年龄更大的幼年瓶鼻海豚一起愉快玩耍。
领航鲸攻击虎鲸案例
领航鲸攻击虎鲸在很多地区均有记录。
在直布罗陀海峡，2014年De Stephanis等的研究显示当地的虎鲸对长肢领航鲸避之不及。
直布罗陀海峡的虎鲸族群为食鱼型种群，主要猎物是蓝鳍金枪鱼，与领航鲸互相之间交集很少。
在为期3年的取样过程中，科学家一共观测到15次虎鲸与长肢领航鲸的互动，而在所有的互动当中都是领航鲸对虎鲸发动主动攻击，而虎鲸无一例外的选择掉头逃跑。这些追逐一般持续约30分钟，发动攻击的领航鲸平均群体规模为27头，而被追逐的虎鲸群体的平均规模为10头，可以说是寡不敌众。
而在冰岛沿海，长肢领航鲸同样是虎鲸的苦主。
该地区的虎鲸族群主要是食鱼种群，主要猎物是大西洋鲱，但也有以海兽为食的族群出没。
当听到领航鲸的叫声时，一向健谈的虎鲸群往往会选择悄悄离开。而领航鲸在听到虎鲸叫声的反应则恰恰相反，2012年Curé等的研究显示当地的领航鲸听到虎鲸的叫声不仅不害怕，甚至反而会被虎鲸的叫声所吸引，转向声源加快脚步，并在这个过程当中呼朋引伴以壮声势。
布雷默湾正在试图驱逐虎鲸的长肢领航鲸，从身上的水花可以看出速度极快。
在澳大利亚西南沿海的观鲸圣地布雷默湾，观鲸人也观测到过很多起虎鲸被领航鲸强势围观的案例。
当地虎鲸是会捕食海兽的杂食性族群，主要猎物也包括大型鱼类和鱿鱼等。从一些观鲸目击的案例来看，当地的领航鲸往往会在虎鲸捕猎成功后对其“强势围观”，有时也能够成功的将虎鲸驱逐。
例如在2021年3月16日，来自多个族群的50-70头虎鲸杀死了一头约16米长的年轻蓝鲸。在进食的过程中，小于10头长肢领航鲸到达了案发现场，但因为数量差距过于悬殊，没有能够对虎鲸带来任何实质性的影响。
虎鲸捕杀蓝鲸
而在2019年4月7日，来自至少3个族群的约30头虎鲸再次成功捕杀了一头长约15米的年轻蓝鲸，在进食的过程中这个数量可能达到了约60头。在整个捕猎过程当中，有一个规模约200头的领航鲸群始终以高速尾随着虎鲸，围观了整个捕猎过程。在虎鲸杀死蓝鲸并开始进食后，领航鲸群也分散成阵型紧密的小组，在虎鲸周围来回穿插。但可能是蓝鲸对虎鲸来说是辛辛苦苦捕来不可多得的大餐，又或许是因为领航鲸的数量不够，最终领航鲸也没有讨得任何便宜。
布雷默湾领航鲸和虎鲸的互动远不止这两起，而两者在争抢地盘方面也似乎是互有胜负，一些领航鲸成功的案例在接下来的篇幅会提到。
长肢领航鲸强势围观作案虎鲸
领航鲸攻击虎鲸动机猜测
虎鲸毕竟是虎鲸，对任何海洋动物来说，攻击虎鲸风险都很高。领航鲸主动袭扰虎鲸究竟是为了什么呢？科学家们提出了两种假说并对他们进行逐一验证。
第一种假说认为领航鲸攻击虎鲸时候是为了排除潜在的竞争者。
总体来说，领航鲸以鱿鱼为主食的深海猎手，而虎鲸则主要以鱼类和海洋哺乳动物为食，但两者并不完全是井水不犯河水。
一方面，领航鲸不同于其他以头足类为主食的鲸类，他们也会少量捕食鱼类。
另一方面，虎鲸也会捕食一些深海动物，其潜水的生理极限可超过1000米，部分地区的虎鲸食谱中包含领航鲸的主食——大中型头足类。
在布雷默湾，不少攻击领航鲸攻击虎鲸的案例，就发生在虎鲸成功捕获大型鱿鱼之后。2021年2月16日，有六头虎鲸捕杀了一只大王鱿。虎鲸因为身体能力限制，追求速战速决，它们可能先用声呐锁定了大王鱿的位置，然后迅速下潜杀死鱿鱼，然后快速将猎物带到海面上来分食。
虎鲸捕食大王鱿
而当虎鲸刚刚开始吃鱿鱼时，超过100头长肢领航鲸出现在案发现场并对虎鲸发动攻击。面对领航鲸群的袭扰，族长立刻让家族成员集合起来，叼着还没来得及吃完的鱿鱼开始逃跑，一边逃跑一边向附近的其他虎鲸求救，其群体规模最后达到了超过20头，然而终究还是寡不敌众。
将虎鲸逐出自己的猎场后领航鲸显然很高兴，有不少个体在目送虎鲸离开时欢快地跃出水面。这一次互动几乎可以肯定是领航鲸为了排除竞争而发动的进攻，这和斑鬣狗驱逐狮子、豺袭扰老虎有些类似。
然而，虽然虎鲸和领航鲸之间存在一定竞争，但两者的生态重叠还是非常有限的。例如在直布罗陀，研究发现当地虎鲸和领航鲸无论是空间使用还是猎物都完全不同。当地虎鲸族群主要以洄游过境的蓝鳍金枪鱼为主食，长肢领航鲸以鱿鱼为主食。而蓝鳍金枪鱼也是一种擅长深潜的捕食者，也会吃鱿鱼。换言之，该地区领航鲸的主要猎物，和虎鲸的主要猎物的猎物相同，就吃饭问题来说，领航鲸不仅不应该攻击虎鲸，还应该谢谢虎鲸替它们消灭竞争对手。因此，领航鲸和虎鲸存在竞争应该不是它冒险攻击虎鲸的主要原因。
虎鲸捕食大王鱿案例
第二种假说认为，领航鲸对虎鲸的攻击是一种反捕食行为，和座头鲸一样属于以攻为守。
虎鲸确实是领航鲸的潜在捕食者，也是它除了人类以外唯一的天敌。虎鲸捕食领航鲸的案例不多，但它对两种领航鲸的捕食都有一些或直接或间接的证据。虎鲸攻击长肢领航鲸的纪录在格陵兰、法罗群岛和美国东北沿海均有发生，并至少有过一次成功捕杀的案例。虎鲸攻击短肢领航鲸在夏威夷也有疑似纪录。因此，虽然总体来说虎鲸对两种领航鲸的威胁不大，但绝对需要提防。
事实上，领航鲸在面对虎鲸时这种依靠数量优势对潜在捕食者进行驱逐的行为是一种非常经典的集体袭扰（mobbing）行为。这种行为是一种反捕食策略，在群居性动物当中并不罕见。例如，乌鸦集群袭击猛禽，狐獴围攻眼镜蛇，非洲水牛集群与狮子对峙，海豚海狮海狗集体袭扰大白鲨，都属于典型的集体袭扰行为。
在集体袭扰中，弱小的动物不一定要真的有能力打败打死自己的潜在捕食者，只需要通过制造足够大的声势，让对方知难而退，同时保证自己能全身而退就行了。因此集体袭扰能否成功的关键在于气势和数量，凭的就是团结和胆量。
不过，因为和自己的捕食者短兵相接仍然具有一定的风险性，并且集体袭扰行为往往会消耗大量的时间和精力，是否进行集体袭扰都是权衡利弊的结果。以鸟类护巢为例，一般入侵者离巢越远，亲鸟选择启动集体袭扰的可能性就越低，毕竟犯不着。
短嘴鸦（Corvus brachyrhynchos）围攻红尾鵟（Buteo jamaicensis）
但如前文所提到的，直布罗陀的虎鲸为食鱼种群，对领航鲸的威胁比较有限，领航鲸至于为此大动干戈么？De Stephanis和他的同事认为至少在直布罗陀，这种行为的根源可能是当地曾经存在会捕食海兽的虎鲸族群，对领航鲸的威胁很大，集体袭扰的文化也因此产生。而随着地中海海兽种群的衰退，该生态型的虎鲸在地中海消失，但当地领航鲸面对虎鲸以攻为守的文化被保留了下来。
不过，Curé和她的同事在2019年对挪威长肢领航鲸的一项新研究显示，当地的领航鲸在听到本地食鱼性虎鲸族群的叫声时会表现出典型的集体袭扰行为，不同的领航鲸族群会集结起来汇成规模更大的超级大群，并且会大声喊叫以壮声势。但在听到当地不存在的陌生的食海兽性虎鲸的叫声时，领航鲸虽然仍然会试图靠近声源一探究竟，它们的表现却要谨慎得多。它们会减少甚至停止摄食行为，在海面上花的时间明显缩短，而且在靠近声源时会选择采用缩小个体间距这种明显的防御型阵型。
因此，我们可以看到，领航鲸不仅能够识别出虎鲸的叫声，它们对于自己生活环境里其他的鲸鱼也很熟悉，它们其实很清楚当地食鱼性虎鲸族群是一个危险系数相对较低的威胁，而在听到陌生的虎鲸时也绝不会愚勇冒进。挪威领航鲸对外地食海兽性虎鲸的表现究竟是处于对其刻在DNA里的恐惧，还是出于对陌生虎鲸族群来者不善的基本尊重，还需要通过后续研究进一步探索。
参考文献
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- R. De Stephanis, J. Giménez, R. Esteban, P. Gauffier, S. García-Tiscar, M-H. S. Sinding & P. Verborgh. 2014. Mobbing-like behavior by pilot whales towards killer whales: a response to resource competition or perceived predation risk?
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