舒德干：三幕式寒武纪大爆发与广义人类由来——破解达尔文世纪难题
报告人：舒德干 | 整理：邱浩（地球与行星物理院重点实验室）
两千多年前，东方和西方圣贤智者都对“我们是谁”、“我们从哪里来”产生过疑惑，直到19世纪达尔文进化论的提出，才给出了人类由来的科学答案。思想家们总结人类历史，认为有两起最重大的思想革命，分别是哥白尼的日心说和达尔文的进化论。进化论已经成为生命科学领域的共识，并且影响到了物理学和天文学等学科的发展。
达尔文1831年刚毕业的时候，他从导师John Henslow那里得到一个环球航行的机会。五年航行中有三年多的时间在南美洲西边的加拉帕戈斯群岛。岛上的发现改变了达尔文整个世界观，成为他进化论思想的源头。加拉帕戈斯群岛由十几个比较大的岛组成，达尔文花了35天时间，做了很多标本。其中一种鸟被他称作finch，现在人们为了纪念他，称之为“达尔文雀”。达尔文把这些鸟带回英国后，请教了英国当时最有名的一位鸟类学家Gould。Gould告诉达尔文：这些鸟很重要，它们并非一个物种，现在已经变成好几个物种了。这个时候达尔文才开始意识到：物种是可以变化的。他开始思考神创论教导的“物种不变”的正确性。
2015年，我非常幸运地得到一个机会，也去做了一次环岛航行。八天，晚上开船，白天登岛。我们看到了达尔文当年所看到的大部分东西，运气的是，我们也拍到了这种达尔文雀。现在我们知道，由于这种雀在各个岛上彼此分离，所以沿着不同的路线演化，即使在同一个岛上，由于食物很少，原来吃同一种食物的鸟，要开始吃树上的虫子，虫子不够吃了，就在地上吃种子，都吃不到，就去吃仙人掌。久而久之，它们的喙部就发生了分歧，各自沿着不同的路径往前发展，就形成了不同的物种。
达尔文环球航行回来的第二年，他开始探索物种是不是可变的，并且画了这么一张图（图1a）。这张图非常经典，一个共同祖先变成两个，两个变成多个，然后不断发展，构成了一个生命的发育树或者谱系树。22年之后，他写了一本震撼世界的书，现在仍旧是一本非常伟大的书——《物种起源》。这本书里面只有一幅图(图1b)，显然这是他22年前那张图的延续。这是生物学家综合了各种因素勾画出的地球上所有生命共享的一棵树，由低等到高等。低等的是原核生命的古细菌和真细菌，上面是多细胞生命，包括植物、动物和真菌。我们人类就是动物界上面一片很普通的小叶子，所以我们人不要太骄傲，不要太张扬。现在我们都知道恩格斯说的很对，进化论不仅是19世纪的三大发现，生命科学家都认为它应该是整个生命科学的核心和灵魂。也就是说，生命科学如果没有进化论作为核心和灵魂就不是科学了，就什么东西都讲不清楚了。
图1 达尔文构建的生命树
接下来的问题：达尔文这么伟大，我们怎么往前走呢？科学在达尔文时代的发展是有限度的，很多东西没弄明白，所以达尔文有很多困惑，这儿举三个：
（1）遗传学的真谛？
（2）演化过渡类型的缺失，典型的是寒武纪大爆发，大爆发是否真的存在？动物树到底是如何成型的？
（3）人类由来的具体演化路线是什么？
第一个问题，孟德尔已经解决了。后面的问题是生物演化历史中的难题。如果生物是演化的，那中间肯定有过渡类型，但能找到的例子非常少。很有意思的是，《物种起源》发表的第二年，就是1860年，始祖鸟被发现了，这是一个重要支撑。但是那么多生物演化，种与种之间有很多过渡类型，门纲与门纲之间也有很多过渡类型，它们在哪里？如果找不出来，进化论就很难往前走，很难征服人心。另外，演化过渡类型在寒武纪大爆发中确实是最典型的，跟达尔文的进化论冲突很大。还有一个涉及到我们人类的进化，我们的祖先到底是谁？一直往前追能追多远？这些难题都留给了古生物学家，都是我们需要做的。
这三个伟大的人物提出的假说在当时都是最先进的，都是有道理的。但是，它们共同的缺点是没有从根本上解决动物树的谱系成型。它的方式、它的路径是什么？所以我们就围绕这个问题来回答。
地球上整个动物树是如何形成、如何产生的？我先简单介绍一下现代动物树，地球上所有的动物都在这棵树上，现代动物界大约有200万种动物，从低等到高等，按照分子生物学、发育生物学以及形态学，可以把它归为三个亚类：
第一个亚类是基础动物亚界，所谓最基础、最低等的，就是现在的水母和珊瑚。它们是一个什么身体结构呢？看看它们的谱系发育就知道了。一个精子和一个卵子结合以后成受精卵。第二步，受精卵分裂，叫卵裂。一个变两个、四个、八个，不断翻倍，然后形成一对小卵子。第三步，这个小卵子向周围扩张，就像现在的皮球一样，叫囊胚，这时候还不是动物。下一步，囊胚有一个地方向下凹，凹下去就留出了一个口，下面凹进去的就是它的肠子。如果这个口能吃东西，就在肠子里消化，从口里吐出来。这就是现在的水母和珊瑚的新陈代谢方式。非常简单，口当肛门用，因为它不需要太多营养，这就是基础动物。
第二亚类是原口动物，动物在演化的时候，再凹进去收两层，后面的中间猛然又加了一层，就有个中胚层。中胚层了不起，我们都是中胚层动物。中胚层可以产生肌肉、骨骼，包括心脏，我们人体这么复杂的东西和高等动物的大部分东西，都是由中胚层产生的。如果营养不够，那么凹进去的这个孔变成口，中间是肠道。后面还开了一个眼，排放垃圾。口、肠道和肛门一条龙，这样吸收的营养又快又多，这就是原口动物。现在自然界的昆虫、蠕虫都是原口动物。
还有一类动物非常不老实，口和肛门跟原口动物正好相反，包括你和我，还有猩猩。他跟原口动物说，你那个口我不用，我当肛门，我要在对面再开一个口，就是口和肛门颠倒，这是在个体发育的时候出错了，我们就是因为错误产生的后口动物。因为肛门在前面，口在后面，空的地方很多，因此产生了鳃裂。鲨鱼就有鳃裂，是非常有用的，后面还要讲到。
这个三分的树是如何起源的？是一亿年、两亿年、三亿年、四亿年？证据是什么？有证据。近一百年来，很多科学家在前寒武纪末期，就是5.4亿年到5.6亿年之间发现了很多动物。大家仔细看，它们都是基础动物，都是口和肛门一体化的。在澳大利亚最多，前几年我们国家也有发现。5.4亿年到5.2亿年之间，有个小壳动物大爆发，仔细一看都是原口动物，大部分门类在这儿都出现了。现在问题是，后口动物在哪里？
昆明的东、西边有两个大的动物群，这两个动物群统称为澄江动物群，面积非常大，超过一万平方公里。为什么把它叫作古生物学者的天堂呢？那里面找到的化石不是我们想象的骨头、骨骼、牙齿，而是它们的软躯体、鼻子、眼睛、肠子、肚子和表面的细毛毛，都能看得清清楚楚。从1984年这个化石库被重新发现后，国内外许多优秀的科学家都在做这个工作，整整做了10年，有了很多发现。
基础动物亚界和原口动物亚界大部分门类都找着了，甚至还有超过现在活着的门类都出现了，当然后来被自然选择淘汰了一部分。非常遗憾的是，后口动物亚界连毛都没找着。命运的转折点在1995年，澄江动物群的研究成果有一个根本性的转折。西北大学在这方面做的工作比较多，在Nature和Science上发表了很多文章。这些成果加在一起，告诉我们现在活着的五类后口动物都出现了，五个门类都出现了。整个动物界的三个亚界在澄江动物群都出现齐了。把我们的成果加进去，还有前人的，就完成了整个动物界的构建。我们提出了三幕式爆发，就是寒武纪大爆发从5.6-5.2亿年分了三个阶段，正好产生了动物界的三个亚界（图2）。
图2 新假说：三幕式寒武纪大爆发动物树框架
我向大家介绍的最后一个问题，是达尔文最关心的人类由来。我们有没有证据？现代生命可以给出一些似是而非的过渡类型，那么我们的化石在哪里？在《人类的由来》这本书里，达尔文有一个经典的句子，他说人类肯定是由低等动物演化而来的。有哪些低等动物？低等到什么程度？它的链条是什么？
我现在向大家汇报，人类起源的整个历史有两种表达方法。一种是英国的演化生物学家道金斯（Dawkins）提出的，他写了一本书，叫《祖先的故事》，他说从38亿或40亿年前的单细胞生命开始到人，经过了39代，平均一亿年一代。我觉得记起来太难了，就把它归纳成九代，这九个又分了三段（图3）。动物出现之前有三代，今天没有时间，我就不讲了。第二段是在非常短的时间，4000万年产生了三次动物的形态大创新，背后是它的基因大创新。这三次非常重要，决定了我们整个动物身体，特别是我们人类身体的一些基本构件。最后的5亿多年，我们都比较熟悉了。长了颌，登到陆地上，最后就成了灵长类。我今天集中讲的是中间那一段，追溯我们脊椎动物最早的祖先是什么。
图3 九大创新里程碑：三三段式
1998年12月，我们做完了野外工作，去看望在云南工作的两位朋友。其中一个朋友从抽屉里面拿出一块标本让我鉴定，我在显微镜底下看了不到一分钟，眼睛直发光，手直抖。朋友问：舒老师，你怎么手抖了？我说：恭喜你呀，你发现世界上已知最早的鱼，找到最早的脊椎动物了。他当然非常高兴。那一年的元旦，与其他元旦一样，我们都是不休息的，受到样品的启发，我认为澄江化石库中也应当有类似的样品，功夫不负有心人，我和我的学生张兴亮找到了一条跟它很相似的鱼，实际上不一样，海口鱼有7个鳃囊，有鳃，我们那条昆明鱼只有5个鳃囊（图4）。
图4 （下）海口鱼，1997年罗惠麟、胡世学野外发掘标本，1998年12月舒德干鉴定为脊椎动物；（上）昆明鱼，1999年1月舒德干、张兴亮发现
大家请仔细看，这两条鱼埋藏的方式很不一样。海口鱼是死后有一点腐烂才埋藏的，所以直挺挺的，后面都烂掉了。我们那条昆明鱼是活埋的。怎么看得出来呢？第一它很完整，第二它的头钻在泥底下去了，像泥鳅一样，死亡前还挣扎了一下。它的尾巴和头部刚拿回来的时是看不见的，我在显微镜底下花了十几天，才把它慢慢解剖出来。这样两种不同的鱼给我了很大的鼓舞。从元旦到春节，我心里很紧张，也很兴奋和愉快。我在实验室里“读”这些化石，“读”了一个多月，把它“读”得基本清楚了，然后开始写文章。我们一位英国皇家学会的专家也加入了研究。就像前两篇给Nature的文章一样，我们一开始都写的是中短文。Nature评审了几次，到了第三轮告诉我说，你的文章大家反应太好了，是一个重大发现，可能会产生一个理论创新，你愿不愿意再写得长一点？用长文的形式，article的形式来发表。我们说太好了，因为Nature一期杂志的article只有一篇或两篇，有时候没有。这是我们在Nature第一篇article文章，我们的10篇文章中有3篇article，还是比较不容易的，所以刚刊出两三个月，就被评为1999年的中国十大科技进展，跟当时的神舟一号并列在一起。
这个第一鱼为什么这么重要呢？我想至少有两点。第一点，它的脊椎不同寻常。你看它的脊椎骨是一个棒状的，就是有等距离的软骨，像算盘珠一样的，那就是脊椎，是低等脊索和高等脊椎的混合体。它已经开始有头了，它的小头是我们人这个头的起点，所以我们的智慧是从它这儿开始的。有眼睛就一定有脑，因为眼睛是脑的外延。我们再看一遍，有这两个眼睛非常不容易，因为它是最早出现的眼睛，能帮助第一鱼准确地找到食物，来了敌人也能赶快溜掉。这就是达尔文最期盼的过渡类型，跟始祖鸟一样，解决了一个重大门类之间的过渡问题。
那下一个问题就是，这儿有头了，但它的祖先肯定是没有头的，它长什么样子呢？我们还有进一步的工作。有三个小故事，我只能讲一个。就是发现了没有头但是有鳃裂的古虫动物门，也是在Nature以article形式发表的。
这个非常有意思的故事集中在鳃裂上面。鳃裂大家可能不好理解，你见过鲨鱼就知道了。这就是鳃裂的形状，中间有鳃丝。鳃丝就跟鱼的鳃丝一样，因为它接触面积大，毛细血管丰富。水里面的氧气可以在里面进行气体交换，二氧化碳就排出去了，所以是呼吸的重要器官。同时也可以把废水排出来。它是原口动物和后口动物之间的过渡类型。为什么这么讲呢？故事说起来很心酸，但也很幸福。之所以说它心酸，就是古虫动物发现是在1987年，是另外一些科学家发现的。他认为是原口动物的节肢动物，不是后口动物。我到1995年解剖出所有鳃裂来了，在一次国际会议上，我说这可能是后口动物。别人不信，说舒德干胡说了，当时几乎没有人赞同，我的朋友、学生也不赞同。又隔了6年，直到2001年，我找到了西大动物和地大动物，跟它很相似，有保存更好的鳃裂构造，然后把它们组合在一起，形成了一个新的门。所以我们在动物界创造了一个门，叫古虫动物门。大家想建立一个种、一个属、一个科比较容易，但建立一个门是挺难的。它的新陈代谢方式是这样的：水把食物和氧气带进去，食物分离以后就送到后面肠道消化，肛门排出去。含有氧气的水就在鳃裂用鳃丝进行气体交换，废水就排出去。如果没有这个鳃裂，就像鲨鱼一样，你把它鳃裂关着了，那这个动物就憋死了。有一次我做完报告，有人问，你搞鳃裂干什么，废水从消化道肛门直接出去不就完了嘛，一孔两用嘛。行不行？可以是可以，但这样的话，动物就成天拉肚子，拉两天就完了，所以说不行。同样，隔了两年之后，也跟神舟二号并列在一起被评为当年的十大科技进展，所以这第二个成果也是挺不错的。
接着来讲最后一个小故事。要追溯人类的祖先，要从第一鱼开始找到古虫动物门和它的亲戚，再往前走就要找更微小的生命。生命肯定是由从那么小的卵子一直往大发展的，跟卵子一样大的一毫米，或者比一毫米小的祖先在哪里？这个是我在西北大学的学生韩健完成的。真的是十年磨一剑，整整十年，他就在适当的地层、适当的时间、适当的环境开采化石。这个化石包在石灰岩里面，化石成分是磷酸钙，比芝麻粒还小，我们在显微镜下一看，像模像样的，然后再用电子显微镜看它的详细构造。2017年1月31日，这项发现也在Nature上发表了，而且是个封面文章，看着画得很大，实际只有一毫米（图5）。
图5 人类的祖先——皱囊虫
动物有什么特点呢？动物跟真菌的共同点是，都是异养生物，不同点是动物是用口来吃营养的，而真菌、蘑菇是靠表皮，或者靠寄生来获得营养。所以口对动物来说是第一重要的，像我们人一样。最早的口就从它开始。它很小，但是有口。有意思的是它没有肛门，它不用肛门，旁边一个个小孔用作排泄，所以它非常简单。
这个动物有什么意义呢？我们来看一个简化的动物树,就是这样的一个途径:从这个微小的动物，经过古虫动物门，类似有鳃裂有肛门的东西（图6），然后长出头来，最后才诞生了人类，整个故事就完整了。这是从最低等动物到我们人类的最重要的里程碑，在寒武纪大爆发时候就已经出现。这项发现在国际上火得一塌糊涂，BBC的标题是科学家发现了人类最古老的祖先。美国《纽约时报》说有大口的人类祖先出现了。国外都是一片叫好声。当然，我想这个研究还是一个初步的、阶段性的成果。
图6 动物演化的简化版
最后总结一下，我们人类从动物开始出现之后，沿着达尔文的那条路，是由低等动物来的。最低等的动物，在五亿多年前，有这样一些精彩的故事。再接下来到了四亿多年，到了三亿、两亿、一亿多年，最后就产生了人。中国人有一个很好的文化，就是感恩祖先。创造了我们的头，创造了我们脊椎动物的祖先，它们非常辛苦。我们别把它忘了，这是一点期望。
我们的这个工作是很初步的，后面还要补充很多新材料。我寄希望于年轻人，更寄希望于你们的下一代，和你们下一代的下一代。
谢谢大家。
【说明：本次记录基于舒院士的发言整理而成，略有删减。感谢西北大学任心宜的修订。】
美编：徐海潮