科研 | Science Advance：氮沉降背景下控制土壤碳储存的关键微生物酶
编译：傻狍子，编辑：小菌菌、江舜尧。
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农业和工业活动增加了大气氮(N)向生态系统的沉积。氮沉降可以促进植物生长和土壤碳(C)的输入，提高土壤C的储存。微生物分解的变化也会影响土壤C的储存，但这种影响还有待进一步的研究，一个可能原因是氮添加对微生物酶活性的影响不同。
通过数据分析，我们发现氮添加降低了木质素酶(LMEs)的活性，并且这种N诱导的木质素酶抑制与土壤C的增加密切相关。相比之下，N诱导的纤维素酶活性变化与土壤C的变化无关。此外，氮添加引起的LME的变化对土壤C的作用比其他环境和实验因素的作用更大。我们的结果表明，通过单个酶系统对氮添加的响应，土壤微生物驱动土壤C积累的长期变化。将这种对生态系统生物地球化学的微生物影响纳入地球系统模型可以改善对生态系统C动力学的预测。
论文ID
原名：A keystone microbial enzyme for nitrogen control of soil carbon storage
译名：土壤碳储存氮控制的关键微生物酶
期刊：Science Advance
IF：13.116
发表时间：2018.8
通讯作者：骆亦其
作者单位：清华大学地球系统科学系
实验设计
本文使用Web of Science（http://apps.webofknowledge.com/)、Google Scholar（http://scholar.google.com/）和China National Knowledge Infrastructure（www.cnki.net/）对2018年3月之前发表的文章的四大类关键词进行了详尽的搜索。包括
（i）“氮添加”，“氮改良”，“氮富集”，“氮肥”，“氮升高”或“氮”
（ii）“葡萄糖苷酶”，“纤维二糖苷酶”，“木糖苷酶”，“过氧化物酶”，“酚氧化酶”，“多酚氧化酶”，“木质素修饰酶”或“纤维素酶”；
（iii）“土壤碳”；
（iv）“陆地”，“土壤”或“土地”。
并对得到的文章进行了如下筛选，首先，至少持续1年的实验。第二，对照处理和加氮处理必须在同一试验点进行;即各处理间的小气候、植被和土壤类型相似。第三，必须报告SDs和重复，或者可以从结果中得出结果。第四，必须提供N相加方法的细节(速率、频率、形式和持续时间)。最终确定了40项符合这些标准的研究，其中9项报告了来自匹配研究的土壤C数据。对于每个研究，作者分别记录了LMEs活性和纤维素酶活性、选址(经度和纬度)和气候变量(MAP和MAT)、海拔、BND、植被和土壤类型，以及氮添加方法(氮添加的速率、持续时间、频率和形式)。根据维塔克生物群落图对植被类型进行了分类，根据粮食和农业组织分类对土壤类型进行了分类。还将植物生产力、土壤pH值、土壤C/N、微生物丰度、土壤质地和难以处理的C池的大小制成表格。最后使用Engauge Digitizer 4.1将数据数字化。
结果
在所有研究中，加氮量平均显著提高土壤C存储量11.0%。添加氮显著提高了纤维素酶活性15.2%，抑制了LMEs活性12.8%(图1A)。随着N的添加，土壤C储量的变化与N对LMEs活性的抑制呈负相关，即N对LMEs活性的抑制与土壤C含量的增加相关(图1B)。这种负相关关系存在于一系列的生态系统和N添加方法中。虽然在高土壤碳氮比的研究中(>21.4)。LMEs活性的响应解释了40.4%的土壤C储存变化对氮素添加的影响。相比之下，氮素添加对土壤C储存的影响与纤维素酶活性的响应无关(图1C)。模型选择分析（请参见材料和方法）证实，在多种气候因素，植被和土壤类型以及氮肥施用方法下，N诱导的LMEs活性变化可以最好地预测土壤碳贮藏的响应(图2)。与分析中考虑的各种其他因素相比，LMEs活性的响应还解释了土壤C响应的更多变化。
图1 N添加对LMEs活性、纤维素酶活性和土壤C储存的影响(A)。土壤C储存对N添加的响应(ln R)与LMEs活性(B)和纤维素酶活性(C)的关系。误差条表示95%的置信区间;每个面板n = 146。LMEs活性的响应与土壤C储存的响应呈负相关[决定系数(r2) = 0.404, P <0.001]。浅灰色区域表示回归线附近的置信区间。纤维素酶活性的变化与土壤C贮藏的变化没有显著的关系。
图2 氮对土壤碳储量影响预测因子的模型平均重要性。重要性值基于使用更正的Akaike信息标准从模型选择中得出的Akaike权重之和。临界值设置为0.8，以区分基本和非必要预测变量。 ln R，对数转换响应比； BND，背景氮沉积； MAP，年平均降水量； MAT，年平均温度；持续时间，速率，频率和形式是指N添加方法的差异。
在整个数据集中，氮的添加使土壤pH值显着降低了0.10 U（95％置信区间，0.02至0.17）。土壤pH值低会降低分解速率并促进土壤C的存储。因此，对于报告土壤pH值的研究子集，我们重复了模型选择过程，包括土壤pH值和对土壤pH的处理效果作为预测指标。LMEs活性的响应仍然是氮添加对土壤碳储存影响的最重要的预测因子。此外，氮的添加还显着增加了土壤顽固性碳库增加了22.7％，顽固性C在土壤总碳存储中的比例增加了9.2％（图3）。
图3 氮素添加对土壤抗碳池的影响。误差条代表95%置信区间(n = 31)。
讨论
为什么纤维素酶活性和LMEs活性对加氮的反应不同?首先，当微生物受到N限制时，它们更有可能产生LMEs，因为含N的分子通常在物理和化学上受到木质素等顽固底物的保护。因此，通过减轻微生物的N限制和加强微生物的C限制，添加N可以刺激纤维素酶活性并抑制LMEs活性。这一解释与我们的研究结果一致，即在高土壤碳氮比的生态系统中，LMEs活性与土壤碳储量之间没有关系;在这些条件下，N的添加不太可能缓解N的限制。其次，响应的差异可能与微生物群落结构的变化有关。纤维素酶由大量微生物产生，但只有少数微生物分泌LMEs。N的添加通常会减少分泌LMEs的微生物的丰度，尽管这种反应的机制尚不清楚。第三，添加N也可能通过影响土壤pH值影响酶活性。土壤pH值可以影响微生物生理、底物与酶的结合以及酶蛋白的形成。因为纤维素酶活动的最佳pH值远低于LMEs活动的最佳pH值，因此N诱导的土壤pH降低可能会抑制LMEs活性。然而，在此数据集中，对土壤pH的处理效果很小，无法预测添加氮的土壤碳储量。
LMEs主要与化学顽固性底物的分解有关。因此，我们发现N诱导的悖逆土壤C的增加与我们的解释一致，即N的添加通过降低LMEs活性促进了土壤C的积累；它也证实了最近一项关于N诱导的顽固性土壤C变化的综合荟萃分析。因为这些顽固的基板保护更不稳定的降解物质和这些基质构成的退化土壤有机质(SOM)的病原反应步骤分解，因此我们的结果强烈表明减少的微生物分解是氮添加促进土壤碳固存的关键过程。我们的研究结果也可能有助于改善土地C循环模型的预测能力。目前土壤C动力学模型的公式是基于植物生产力调节的C输入和由阿伦尼乌斯方程调制的SOM分解；因此，这些模型缺乏酶催化分解的关键过程。但是，新一代能明确表示微生物活性的模型可能会导致更准确的土壤碳预测。我们的结果进一步强调了考虑微生物酶介导的分解过程以改善全球环境变化下土壤碳动力学的模型预测的必要性。
我们的研究表明，N诱导的LMEs活性抑制比一系列广泛的气候和水生因子对土壤C的储藏有更多的控制，并且这种控制发生在整个实验N施肥方法和生态系统类型中。LMEs活性对N添加的负响应似乎压倒了N添加对促进土壤C流失的各种过程的影响，如N诱导的基质质量、微生物生物量的变化，以及通过增强C输入的启动。未来的研究需要确定抑制LMEs活性的微生物和分子机制及其控制因素。LMEs在调节土壤C储量变化中的强大作用表明，对这种酶系统的理解将揭示陆地生态系统中土壤C汇的独立且由微生物介导的控制。
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