【LorMe周刊】“沃克斯”--植物根系对土壤细菌的“呼唤”
导读
寒冬消逝，初春来临。植物萌芽生长，为了和朋友进行交流或避免小动物的误食，它们会散发出独特的气味，这种独特的气味便是植物代谢过程中产生的挥发性有机物，它有一个简单易记的名字“沃克斯”(VOCs)。但在漆黑复杂的土壤环境中，植物根系的VOCs是否也能和地下“微小的生命”进行交流呢？荷兰生态学研究所和瓦赫尼根大学的学者们联合研发了一套敏锐的“嗅觉系统”，用于检测根系的VOCs对地下微生物的吸引能力。然而，微生物的世界十分复杂，有益微生物可能会循着VOCs找到植物并帮助植物更好的生长；而有害微生物会破坏植物生长，那受影响后植物产生的VOCs会发生怎样的变化呢？
土壤是“地下黑箱”，从一定程度上制约了植物-根际微生物动态互作研究的发展。作者精心设计了一套由中心培养室和四根玻璃管组成嗅觉系统，用于研究根系VOCs对土壤微生物的招募作用（图1）。嗅觉系统是本研究的关键装置，其中两根玻璃管与培养室联通，VOCs可以在玻璃管中自由扩散；两根封闭，VOCs不能进入玻璃管。中心培养室为VOCs的发生源，该研究设置了4个处理：1) 土壤为对照（图1A）；2) 土壤接种黄色镰刀菌为病原菌VOCs对照（图1A）；3) 沙生苔草为植物根系VOCs（图1B）；4) 沙生苔草根际接种黄色镰刀菌为病原菌对根系VOCs的影响（图1B）。玻璃管中添加土壤，远端接种土壤微生物，通过比较不同玻璃管中微生物向中心的迁移能力，评估VOCs对微生物招募能力。同时玻璃管中可添加不同养分，如根系分泌物（+ARE vs no ARE），评估根际养分对土壤微生物生长或者迁移能力的影响，从而提升了该系统在研究植物与微生物地下动态互作过程中应用的可塑性。
图1 “嗅觉系统”实验设置
为了明确植物根系VOCs对土壤细菌的招募作用，作者比较了处理1（土壤对照）和处理3（沙生苔草）中玻璃管中土壤细菌数量的差异。结果显示（图2）：在植物根系VOCs处理中的细菌的数量高于对照组，说明植物产生的VOCs可以招募土壤细菌，并且植物根系VOCs也显示出对不同细菌不同的招募能力。在资源缺乏的情况下，植物根系VOCs吸引土壤细菌的能力增强。
为了解析病原菌侵染对根系VOCs招募土壤细菌能力的影响，作者首先比较处理1（土壤对照）和处理4（土壤+病原菌）分析病原菌产生的VOCs对土壤细菌的招募能力。结果显示（图2）：病原菌产生的VOCs对土壤微生物招募能力有限，对某些微生物有排斥作用，如伯克氏菌和紫色杆菌。随后，通过比较处理2（沙生苔草）和处理3（沙生苔草+病原菌）发现，病原菌侵染后植物某些细菌的数量（伯克霍尔德氏菌、戴氏菌和假单胞菌）增加，说明病原侵染能够影响植物根系VOCs对土壤细菌的招募能力，对部分细菌的招募能力显著性增强。
图2 土壤中VOCs对细菌的吸引
病原菌侵染显著影响了根系VOCs对土壤细菌的招募能力，作者推测这种改变是由于病原菌的侵染改变了植物根系VOCs的成分和产量。为此，作者利用GC-MS检测上述四种处理VOCs的成分和含量。结果显示：受侵染和未受侵染的植物根系VOCs组成成分不同，但相似度较大，而病原菌产生的VOCs与植物根系所产生的VOCs组分相差较大（图3A）。此外，受侵染和未受侵染的植物根系产生的VOCs大部分属于芳香族化合物（49~51%）以及脂类化合物（14~17%）。但在病原菌存在的条件下，植物的根系中烷烃和单萜的含量增加，而病原菌释放VOCs大多数为萜烯（图3B）。
图3 不同处理下植物根系VOCs的组成成分
VOCs作为重要的信号分子，在农业上具有广阔的应用前景。该研究利用嗅觉系统模拟了模拟土壤环境，证明了植物根系产生的VOCs可以招募远处的土壤细菌。揭示了病原菌的侵染激发植物作出响应，改变其根系VOCs的组成和产量，进而调整对土壤微生物的招募能力，如特异性招募更多的有益菌来抵御病原菌的根际入侵。此外，该研究采用的嗅觉系统为进一步研究复杂土壤环境中植物-微生物的动态互作过程提供了技术支持。
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