综述｜Frontiers in Ecology and Evolution:未来全球洄游鱼类研究至为...

动物们的“春运”：神奇动物大迁徙导读迁徙现象在动物类群中普遍存在并且构成其生活史的重要组成部分。洄游鱼类广泛分布于世界各地的海洋、湖泊和河流水生态系统中，是连接两个水生态系统的重要纽带，在生物圈的能量流动和物质循环扮演着重要的角色。因此，鱼类迁移(洄游)是一个对生态系统服务的过程，也是人类食品中动物蛋白质的重要来源。尽管许多研究都集中在鱼类的洄游，但在这个快速变化的世界中，仍存在许多问题。因此，本文组建了一个由基础科学家和应用科学家组成的多样化团队，他们研究洄游鱼类在海洋和淡水环境中的迁移，以找出未来迫切需要解决的科学问题。其科学问题囊括了理解迁移个体的内部状态、导航机制、移动能力、迁移的外部驱动力、包括气候变化在内的迁移鱼类面临的威胁以及迁移作用的相关主题。此外，也提出了水生生物管理、恢复、政策和治理的关键建议。最后，洄游鱼类专家团队提出了未来洄游鱼类优先研究的100个科学问题。原文信息标题：One Hundred Pressing Questions on the Future of Global Fish Migration Science, Conservation, and Policy期刊：Frontiers in Ecology and Evolution类型：Review作者：一作&通讯——Robert J. Lennox单位：挪威卑尔根研究所淡水生态与内陆渔业实验室时间：19 August, 2019DOI：10.3389/fevo.2019.00286

研究背景迁徙是动物王国中一种适应性的、广泛存在的行为。物种在栖息地之间的迁移，无论是单独的个体还是许多动物同步的集体迁移，都有助于开发斑片性和季节性变化的资源，这是物种繁殖和种群稳定性的关键。鱼类作为脊椎动物中种类最多的类群，为研究动物迁徙的进化和生态提供了一个极好的对象。在鱼类中，存在海洋环境和淡水环境之间以及内部移动的物种，也存在着垂直迁移类型的物种。迁徙一直是生态学研究的重要问题，但也是一种在世界范围内受到严重威胁的行为。动物迁徙将生态系统和运输物质与能量联系在一起，其速度远快于风、洋流或潮汐。迁移动物体内携带的碳、营养物质和病原体已被证明对受体生态系统做出了重大贡献。因此，确保栖息地之间的安全通道对支持迁徙至关重要，也是生态系统管理的关键考虑因素。迁移物种对多种栖息地类型的依赖也增加了它们对人类干扰的脆弱性，如大坝、道路或土地利用变化造成的栖息地生境碎片化，以及气候变化和其他人为介导的全球变化。为了更好地理解不同的人类干扰如何影响和影响不同的迁徙物种，已经有了越来越多的研究。随着人们越来越认识到保护洄游鱼类物种的重要性，对这些压力源如何运作以及需要采取何种适当缓解措施以限制其对洄游鱼类的影响方面取得了迅速发展。尽管已进行了大量的洄游鱼类研究，但仍然有许多问题未解决，并参考《保护迁徙物种有关的重点问题规划研究议程》(Nathan et al., 2008, PNAS)，找出100个洄游鱼类研究悬而未决的科学问题，这些问题涉及鱼类迁移的机制和过程，以及威胁迁移物种稳定性的人类干扰因素(图1)。提出的100个科学问题涵盖了不同栖息地、生态和分类的鱼类。如果这些问题得到解决，将有助于我们了解哪些鱼类会迁徙，它们如何、何时、为何迁徙，以及保护这些鱼类和它们赖以生存的栖息地所需采取的行动。我们提出了九个与鱼类迁徙(洄游)相关的主题，每个主题以简短的描述开始，然后是一系列相关的问题。最后，我们提出了一项关于洄游鱼类的拟议研究议程，强调有可能为管理和政策行动提供信息的科学。

图1：通过迁移，鱼利用多种栖息地来生长、繁殖和避敌。外部驱动，如月球和太阳的线索和温度是由鱼的感觉系统，可以改变内部状态，刺激迁移。鱼类利用多种生理感觉系统来导航，在恰当时间到达合适的地点，并通过有效的运动来保存能量。洄游鱼类类群易受到人类基础设施、土地利用改变和气候变化的威胁，这些可能相互作用的结果。在右图中，描述了渔业政策和管理如何影响洄游鱼类。对洄游鱼类的威胁通常通过渔业管理加以管理，而风险则通过海洋保护区等其他机构加以管理。气候变化或人类活动造成的快速环境变化会加剧鱼类栖息地生境变化，并可能威胁到迁徙物种的生存能力。

100个科学问题本文的每位作者都独立地提出的一系列关于鱼类迁徙的问题，并与本文第一作者分享，然后使用Nathan等人的迁徙生态学框架(Nathan et al., 2008, PNAS)将问题分成主题。该框架将内因和外部驱动因素、导航和运动能力作为鱼类洄游的基本问题，再结合鱼类的内部状态(能量学、蛋白质组学、内分泌学)；导航(方向和时间)；运动；外来驱动因素；与气候变化和环境保护有关或无关的鱼类洄游的威胁;与洄游鱼类有关的政策和治理，以及关于洄游作用的专题问题(图1)。围绕每个综合主题和细化相关科学问题的分组，最终提出以下九个主题和相关的科学问题。

内因(Internal State)鱼类的体内状态和维持内环境稳态是由非生物和生物因子刺激的结果，以及与遗传、形态学、生活史和生理学的相互作用来调节的。个体和种群行为最终反馈影响内部状态，这意味着迁移本身可以影响内部状态，而内部状态反过来又可以影响迁移。例如，最近的证据表明，压力水平和营养状况都会影响沙门氏菌的迁移距离的成功与否。很少有这样的研究存在，但这些可以阐明内部状态和迁移行为之间的机械联系。理解生态系统-有机体相互作用对鱼类短期洄游和长期洄游的影响需要统一以下研究方法：a)机械驱动的生理学研究，b)模式导向的行为学研究，c)定量驱动的渔业科学。通过对血液、鳃或其他组织的非致死活组织切片来量化动物的内部状态，可以通过实验室实验或在现场使用生物遥测技术进行远程监测来确定随后的运动模式。这些方法可以增进我们对激素水平、基因表达或其他内部变量与个体运动模式之间的机制联系的理解。下面，提供了一系列问题，以指导未来关于鱼类内部状态对运动和迁移影响的研究问题:1. 洄游的内在生理驱动因素和诱发因素有哪些?2. 个体发育是促进洄游策略的重要因素吗?3. 遗传学和表观遗传学在洄游中扮演什么角色?4. 洄游表型可塑性(定居型、短距离洄游、长距离洄游)是否反映生理表型可塑性(代谢率、能量学、蛋白质组学)?5. 生理指标(如基因表达、内分泌应激、氧化应激、渗透调节、感管模式等)能否用于预测洄游成功?6. 营养或能量如何直接或间接地影响鱼类的洄游能力?7. 神经内分泌系统在洄游中扮演什么角色?8. 如何量化影响鱼类洄游的内部驱动因子?涉及哪些内部驱动因子?9. 鱼类因洄游须付出那些代价(内部状态和生理状态:能量，氧化应激，延滞效应)?10. 鱼类从开始洄游至返回出生地的生理过程(如基因表达、内分泌学)是否有差异?11. 在洄游过程中，病害、感染和寄生虫如何影响鱼的内部状态?12. 多重压力对鱼类洄游行为有加性或协同效应吗?13. 洄游策略在多大程度上是可遗传的?14. 人为诱导鱼类洄游的生理过程可以用于保护和管理吗?15. 那些因素致使鱼类失去了洄游的动力?包括由选择引起的代际变化(例如，洄游路线的变化)?16. 同一种群内，是否所有的洄游鱼类都有洄游习性?哪些指标可以区分部分洄游群体和完全洄游群体？哪些因素导致了这结果？17. 种群结构上的哪些生理变化导致了入侵和/或定殖事件(例如，扩大或改变种群分布)?

导航(Navigation)鱼类在栖息地之间的迁移距离是可变的。鱼类的寻路机制通常取决于它们迁徙的程度，并随着物种、生命阶段和环境的不同而变化。磁性感觉可能在许多物种的导航中发挥作用以及嗅觉和视觉线索和学习。鱼类种群，在某些情况下，通过自然选择进化出了不同的空间策略：一些具有高度的亲水性，而另一些在它们的运动和迁移行为中表现出了巨大的可塑性。这一现象需要用比较和实验的方法作进一步详细的探讨。时间、路径的准确性的迁移成功是至关重要的因素，鱼类在正确的时间到达目的地，有足够的能源储备，迁徙到新水生态系统。跟踪技术的发展使得科学家能够阐明某些迁移的开始、周期性和进展；尽管许多鱼太小了，无法用当前技术的大小来标记。尽管对更广泛的鱼类物种多样性的研究越来越多(即除了沙门氏菌)和迁移类型之外，我们对不同物种如何寻路以及什么会影响它们的迁徙的了解仍然有限。这些知识的局限性影响了我们管理或保护物种及其赖以生存的栖息地的能力。对未来导航机制研究问题有：18.  地磁场和人为电磁场如何影响鱼类洄游?19.  水动力条件(如湍流、流速、水流)如何影响洄游鱼类的航行?20.  不同种群洄游鱼类在归巢时空上有何差异?21.  洄游鱼类的导航机制有哪些？这些导航机制对特定物种是否有效？22.  相对于种群稳定性，种内变异对个体洄游成功扮演什么角色?23.  分布在洄游过程中或替代洄游中扮演什么角色？24.  夜间的人造光如何影响鱼类的航行，尤其是在沿海地区?25.  人为噪音会影响洄游鱼类的分布和它们的导航能力吗?

移动(Locomotion)洄游鱼类在它们的迁徙模式上表现出极端的变异性，例如：从长距离迁徙鳗鲡目到能够维持快速游泳速度的流线型鳍状目。在同一种群中，个体的运动能力也可能存在显著差异。对于迁徙动物来说，游泳能力往往是影响迁徙成功的一个重要因素，因为它决定了个体通过自然和人为障碍或克服其他挑战的能力。在人类对自然环境有一定程度控制的栖息地，例如在水位或流量受到控制的河流中，有效的鱼类通道基础设施可能已经建成，也可能尚未建成，了解鱼类的运动情况对于维持鱼类在这些栖息地迁徙的适宜条件至关重要。迁徙可能耗费大量的能量；因此，有效和明智地使用能量存储也会影响迁移的成功。人类活动正在迅速改变环境条件，对鱼类赖以向目的地提供能量的物理和代谢能力构成挑战。由于鱼类移动方式、能力、洄游类型和挑战以及洄游路线内外的环境条件的变化等方面存在着这种可变性，人类引起的环境变化将在洄游鱼类中产生各种各样的，在某些情况下是无法预测。本主题提出的问题涉及与各种鱼类物种和生态系统将如何受到影响有关的关键知识空白。26. 在何种生态环境下(如群体大小、寄生负荷等)，个体运动能力差异会影响成功洄游?27.  洄游鱼类游泳能力对鱼体、行为和生态驱动力是什么?28.  环境条件(如温度、氧气)和洄游障碍(如水坝、水流)的变化是否对具有特定游泳模式、物理特征或生活史的鱼类产生不同程度的影响?29.  洋流或河流的变化将如何影响具有不同运动特征或幼体物种的迁移能力?30.  人类对鱼类生活史的改变(例如，由于大小选择性捕捞而导致的成熟年龄的大小变化)会影响洄游物种的运动能力吗?31.  在何种生态环境下，有效运动(例如，成本最低的路径，高效的游泳速度)与迁移成功有关?32.  哪些游泳能力特征能解释了鱼类最短洄游路径?33.  对于由洋流(例如，鳗鱼幼苗)输送的幼体鱼而言，主动移动对其成功洄游有何影响?

外因(External Drivers)外部驱动因素，连同鱼的内部状态，刺激行为，包括运动和栖息地转移到重要的觅食或产卵场所，维持或恢复个体内稳态，满足生活史需求。鱼类迁徙必须在短时间(如白天)和长时间(如季节)内进行，以优化成本(避免不利条件)和收益(分配与充足的取食机会相匹配)之间的平衡，使适应性最大化。迁移与否以及何时迁移的决定通常由非生物的外部驱动因素。外部线索可以调节长期的生理和形态发展，为鱼类到达新环境做好准备，并可以使鱼群在有利条件下(如月相)同步迁移。人为干扰，如噪音、人造光和大坝流量也会影响迁移决策，并可能改变时间和路线选择。通过了解外部驱动因素如何与鱼类内部状态相互作用，以及这些因素如何调节迁移，我们可以制定更有效的行动和政策来减轻对迁移物种的影响。有关外来因素对鱼类洄游的影响的主要问题包括:34.  影响洄游鱼类的行为的非生物驱动因素有哪些?它们是如何相互作用的?35.  如何量化诱导部分洄游和兼性洄游的环境阈值大小？已经这些阈值如何影响鱼类洄游的可能性?36.  沿地理梯度(如纬度、海拔)的气候差异是否影响洄游的表型可塑性？如果是，那么种间变异是否可预测或可推广(例如，在迁移的时间或范围上的差异)?37.  外部驱动因素与影响迁移成功的快速变化的环境条件在多大程度上相互冲突?38.  迁徙密度在调节迁徙物种的种群动态(例如，捕食者数量)扮演什么角色？39.  宿主-病原体动力学如何促进迁移的进化?40.  土地利用变化能否指示洄游鱼类的迁徙?41.  栖息地在多大程度上的变化致使洄游鱼类放弃原来产卵场而且寻找更合适的栖息地?42. 影响食物丰度的入侵物种是如何影响土著鱼类洄游?43.  缺氧(季节性和其他方面)如何影响洄游鱼类的能量、运动和地理分布?44.  人为诱导鱼类迁徙和鱼类主动迁徙之间有什么联系?

除气候变化外威胁(Threats Excluding Climate Change)人类聚集在水周围使用河流、湖泊和海洋作为饮用水、生产食品、废水处理、运输和贸易，以及以许多其他方式改变或威胁这些系统的生态完整性。化学污染,人造光,噪音,水,抽象屏障安装,和钓鱼都会影响或有可能影响鱼类迁徙。理解不同的人类干扰对洄游鱼类的影响往往是局限于短期的影响(例如,一个迁移周期)和单一扰动,但我们必须搬到评估的影响干扰在长时期(例如,代际影响),并评估累积之间的交互所面临的许多人类干扰不同的洄游鱼类物种。未来关于威胁的重要研究问题有:45. 不同类型的水障碍和基础设施对鱼类迁移模式和生存的相对影响是什么?46. 人为因素(例如:水质、沉积、人为噪音和光线)对迁徙物种的生理和生境造成什么影响?如何减轻这些威胁?47. 捕捞渔业(如休闲渔业、商业渔业)如何影响洄游鱼类的分布和数量?48. 哪些化学污染物有可能影响鱼类的洄游?如何影响?49. 网箱养殖是否能通过补充食物来源或洄游者所食猎物来改变鱼类的洄游?

气候变化(Threats from Climate Change)人类干预的气候变化，其特征将是极端温度、蒸发性水分损失、降水的时间和范围更加多变，以及地表水位和流量、盐度和温度。这些变化正在改变群落的物候、物种动态和分布。气候变化也改变了病原体的动态，其对鱼类迁移的影响尚不清楚。与本地物种相比，迁移物种受到这些持续的全球变化的影响更大，因为它们依赖于多个地理上分离的栖息地，这些栖息地以不同的速度和方式变化。例如,多个不匹配可以发展关系到食品的可用性和迁移,包括迁移的时间不匹配从鱼使用传统司机追求运动,但司机不再沿着迁徙路线与有利条件,和空间不匹配,如果鱼去觅食,因为不再生产。同样，迁移物种的迁移能力，尤其是长距离迁移的能力，可以缓冲这种变化的影响，因为行为是物种应对变化最快的途径。最后，气候变化可以与其他干扰相互作用，如渔业和水坝，仍然有必要探索这些相互作用和对不同迁移物种的影响。与气候变化对洄游鱼类影响有关的主要问题有:50. 洄游鱼类如何适应环境的变化？51. 缺氧、高温或其他气候压力是否会影响洄游鱼类的分布和数量？52. 在全球气候变化背景下，水温、盐度和水流的变化如何影响鱼类的感官系统，以及它们在不同鱼类的导航能力中所起的作用?53. 是否能用相关模式物种来代替或推动具有商业价值物种的迁移模式改变程度?54. 病原体如何影响鱼类的迁移?在急性或慢性环境变化的情况下，这些影响是否更明显?55. 由于气候变化而改变的物种迁徙模式会导致全球洄游鱼类产量的增加还是减少?56. 与高纬度地区相比，低纬度地区的洄游鱼类物种数量和产量是否会下降更快?57. 洄游鱼类的迁入会增加该区域的鱼类产量?58. 气候变化引起的漫滩泛滥如何影响不同洄游鱼类的洄游?59. 气候变化(如海洋环流、海平面、冰层覆盖范围和持续时间)改变的环境条件是否创造了新的、可能持续的迁移途径?60. 在人类干扰的气候变化下，洄游鱼类对鱼类疾病的传播和扩散方面发挥何种作用?61. 作为缓解措施，洄游鱼类如何应对已建基础设施(例如：水坝)?鱼道础设施如何考虑气候变化背景下以维持环境流量?62. 在气候变化的情况下，需要采取什么措施来确保迁徙水生物种的安全迁徙通道?

保护管理(Conservation Management)鱼类洄游管理的发展主要是为了恢复鱼类在被大坝和其他河内基础设施阻隔的洄游物种。早期的努力包括拆除鲑鱼洄游路径上的堰和19世纪欧洲安装鱼梯。在考虑所有物种的通过时，以确保在生态系统范围内保护受影响河流中的洄游鱼类物种，包括溯河产卵的幼体和如淡水鳗鱼。利用物种在体能、产卵行为和对各种感官刺激的敏感性上的差异的选择性鱼类通道系统是当前许多研究的目标。此外，还努力重新连接河流和过程，如将沉积物输送到河岸带。可以探索类似的方法，以供移栖物种在海洋环境中使用。例如，Murchie等人(2015)发现Albula spp.选择一条人造运河作为进入产卵场的迁移路线，而不是历史上的自然生态走廊。海外扩张鱼道作为工具帮助鱼类在建造基础设施，仍然是一个需要进一步探索配套的管理措施如颞保护区域，指定保护物种，调节栖息地的丧失和污染、监视和管理开发、渔业限制。环保规划工作得益于对可被人类活动干扰的迁移物种的资源选择、分布和移动的理解。我们在下面探讨与保育管理有关的主要问题。与洄游鱼类有关的主要保育及管理问题包括：63. 在迁徙物种出现数量反弹之前，是否有一个关键的时间窗口恢复栖息地的连通性?64. 制定何种管理策略达到洄游物种理想种群效果：成年洄游个体数量增加、幼鱼向外洄游数量增加、以及保护产卵场生境?65. 保护“伞形物种”是否可促进洄游和非洄游物种的保育?66. 如何运用现有知识，并调动新知识，以有限的资金和机会有效地减轻洄游物种的威胁?67. 渔业评估方法如何适应洄游鱼类的行为(如时间、分布)的变化?68. 洄游物种的种内变异如何纳入渔业管理模式?69. 人工栖息地(例如：水库)对洄游鱼类死亡的率影响程度有多大?如何降低这些影响?70. 栖息地恢复措施(例如：鱼道/鱼梯、拆坝)对洄游鱼类的恢复效果如何？如何才能准确评估成本和收益，从而做出更好的决策?71. 如何平衡外来物种入侵和洄游物种连接恢复的可能性?72. 鱼道/鱼梯和拆坝，哪种措施对洄游物种恢复效果更好？73. 能否设计出一种鱼类通道系统，既能促进理想鱼种的通过，又能阻止或减少不理想鱼种(例如入侵物种)的通过?74. 如何利用有吸引力的(性信息素、幼虫信息素)和有排斥性的(尸臭)气味来吸引洄游的鱼类到它们想要的洄游途径，或将它们从它们不想要的途径赶走，或阻止入侵物种的移动?75. 间歇性源头溪流、水文相连的湿地和洪泛区的保护水平如何影响洄游鱼类?76. 以自由流动的河流作为保护对象，将在多大程度上保护高度多样化的河流系统中的洄游物种?77. 如何将影响鱼类洄游的因素纳入渔业产量评估或渔业管理?

政策和管理(Policy & Governance)政策工具和管理模式是制定、实施和实施可持续管理行动和保护自然法规的基础，这对迁移生物来说尤其重要。如本文开头所述，迁移物种通常在国家和国际范围内跨越生态系统边界、栖息地和管辖范围这可能会给政策制定和管理带来了巨大挑战。由于许多迁移物种聚集在迁移走廊或产卵地，它们也容易受到空间上的多重压力，包括针对性捕鱼、赤潮和人为干扰，如水坝、堰和道路。因此，有效的洄游鱼类政策和治理往往需要多个政府部门共同努力，如渔业和那些涉及能源和水资源管理的部门。此外，制定有利于环境(包括洄游鱼类)政策的政治意愿取决于公众参与和意识。关于洄游鱼类，这些考虑引出了以下列科学问题:78. 渔业政策和管理应在何种时空尺度上有效减轻对所有洄游物种的威胁?79. 当洄游物种跨越地缘政治和生态系统边界时，如何实施生态系统管理方法?80. 需要什么样的国际政策或机构来有效管理洄游物种?81. 考虑到洄游生物面临的众多威胁，现有的管理洄游鱼类的模式和政策手段是否足够?82. 渔业和保护管理系统如何才能对鱼类分布及其连通性的变化作出更积极的反应?83. 可以制定哪些政策和管理模式，以配合全球保护和管理洄游鱼类?84. 如何权衡基础研究与渔业管理的关系来更有效保护洄游物种?85. 如何提高公众参与保护洄游鱼类及其栖息地的意识和积极性?86. 如何提高在经济上或文化上不那么重要的物种的知名度，并使它们进行更隐蔽的洄游呢?87. 如何改善低收入国家(如马拉维、布隆迪、尼日尔、马达加斯加)对洄游鱼类的数据可用性和研究?88. 由于鱼类洄游可以跨越广泛的时间和空间范围，并跨越许多地缘政治边界，如何建立数据共享机制?

洄游作用(The Role of Migration)讨论鱼类迁移时出现的一个重大挑战是明晰洄游鱼类的定义。大多数鱼类都有洄游习性，但如果对什么是洄游的定义没有一致的意见，就很难确定哪些不是洄游的。例如，与迁移的生态功能相关的未知因素是具有挑战性的，我们正处于早期阶段，以确定鱼类运动在连接环境、输送碳和营养物质、以及传播致病和寄生物种方面扮演何种角色。此外，这还产生了关于迁移的遗传后果以及如何将物种/种群定义为管理单位并为跨界鱼类分配责任的进一步问题。方法上的进步和新技术可能会出现，以帮助回答鱼类迁徙中的一些首要问题，这些问题将有助于解决涉及机制的其他更精细的问题。关于移徙的作用的问题如下:89. 洄游物种的进化史和发展史是什么?它们是某些物种没有表现出的或鱼类的祖先特征，还是多次独立进化的结果?90. 鱼类洄游的普遍性规律?有多少种及哪些鱼类会洄游?91. 短距离洄游鱼类的洄游程度?长距离洄游鱼类的洄游距离和洄游时间?92. 洄游鱼类构成基因上不同的种群或进化上有何种意义?93. 垂直洄游的普遍性规律?它与其他类型的洄游有何异同?94. 有多少种不同的洄游类型?如何根据它们的生态功能来区分它们?95. 如何利用基因、基因组和化学标签来研究洄游鱼类的迁移?96. 在水域内以及水域与陆地域之间，通过移动物质和能量，鱼类洄游与生态过程之间的联系有多紧密?97. 洄游物种种内变异(如时间、频率、体型)的重要性?98. 在基因型、表型和物种中，可塑性是如何迁移的?99. 鱼类洄游在碳循环和碳储存扮演何种角色?屏障物等威胁如何影响洄游鱼类在碳循环中的作用?100. 如何使用新的技术或工具回答与鱼类洄游有关的问题?END