科研 | SBB：土壤的异质性影响土壤细菌群落多样性而不会影响真菌群落多样性
编译：阿昊，编辑：小菌菌、江舜尧。
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土壤中含有丰富的微生物，对土壤微生物的探索可以为揭示土壤功能并为生态服务。土壤微生物多样性通常是由土壤环境的物理和化学异质性来决定的。但是，对这种联系仍然缺乏详细的了解，特别是由于难以将微尺度研究扩大到土壤剖面或景观水平。为了解决这个问题，我们使用了从广泛的温带海洋栖息地（如耕地、草地、针叶林和落叶林）收集的土壤样本，评估土壤质地与微生物多样性之间的关系。利用激光粒度仪测量每个样品的土壤粒度分布，分别用Illumina MiSeq 16s和ITS分类标记基因区进行细菌和真菌群落多样性。利用土壤粒径分布来描述土壤粒径的非均质性。
研究结果表明：
（1）生境类型对土壤质地异质性没有影响，这说明土壤质地异质性是影响管理决策的一个方面。
（2）利用结构方程模拟方法，我们发现土壤结构的异质性对细菌多样性有正向影响，但对真菌多样性的影响很小。
（3）结构组成同时影响细菌和真菌的组成，许多特定的微生物分类群与粘土和细粉粒的共生关系。
（4）无论土壤管理措施和生物物理活动如何，土壤结构的异质性都会影响微生物群落多样性。不同土壤生物类群之间的密切联系可能掩盖了生物多样性发展的机制，但土壤物理环境对不同生活史策略的生物具有不同的影响。
论文ID
原名：Soil textural heterogeneity impacts bacterial but not fungal diversity
译名：土壤的异质性影响土壤细菌多样性而不会影响真菌多样性
期刊：SBB
IF：5.290
发表时间：2020年2月29日
通讯作者：Fiona M. Seaton
通讯作者单位：英国生态与水文中心
实验设计
该试验是Glastir监测和评估计划（Glastir Monitoringand Evaluation Programme）的一部分，收集了来自威尔士各地的土壤样本（Emmett和GMEP团队，2017年）。图1 显示了采样地点的位置。从土地利用类别中按比例随机选择场地，以代表威尔士的各种生境（如可耕地、改良和未改良草地、阔叶林和针叶林、石南地（heathland））和优势土壤类型（如形成层、灰化土、潜育土、有机土、石质土、等级土壤）共计有127个单位，1平方公里有三个随机抽样地点（图1）。大部分这些地点是草原，其他的包括耕地，阔叶林地，常绿树林地，沼泽地和其他类型地。收集2013年和2014年夏季的表层土样品（0- 15cm），并对其包括总有机碳、pH值、土壤机械结构（样品中的沙、粉砂、粘土的百分比被根据英国标准划分）在内的多种土壤属性进行分析。微生物多样性（细菌和真菌）使用16SrRND和ITS进行测定。
此外，作者还引入了一种不寻常的土壤机械组成分类方法，即：使用不同的多重分形参数给出了不同类型的分布信息。D0被称为box-counting维，当所有子区间在所有尺度上都被占用，并且随着空子区间的增加而减少时，D0等于1。D1被称为熵维数，它量化了系统中存在的无序度，最多相的得到D1≈1，最齐次的得到D1≈0。D2称为关联维数的计算中包含的相关措施规模ε。
图1. 本研究中使用的样地位置的地图。
结果
1.土壤粒径结构
样本显示在土壤质地类别中有相当大的分布（图2），与之前测量的威尔士土壤类型范围一致。许多样品被归类为粘土壤土（n = 125），粉质粘土壤土也占了很大比例（n = 97）。其次是砂质壤土和砂质粉砂壤土，分别有36和38个样品。所有其他类别的样本都少于15个。
正如所料，粒子的数量在一个特定的大小类别强烈与相邻类别的粒子数量呈正相关关系（图3）。最小的大小分类，小于0.1µm的土壤粒径和更大的粘土颗粒（0.16到2.2µm）大小呈显著性负相关。
图2.样品中的砂、粉砂和粘土的百分比绘制在三元图上，以显示在本研究中被检验土壤的粒径类别的范围。Sa，砂砾;Si，粉砂;Cl，粘土;Lo，亚粘土。
图3. 土壤粒径与多重分形参数的相关网络
2. 多重分形参数
D随q的增大而减小，说明土壤粒径分布不服从幂律分布，这也表明了单一的分形模型不适合我们的数据。盒计数维数（box-countingdimension，D0）变化范围为0.907 ~ 1，熵维数（D1）变化范围为0.693 ~ 0.97，相关维数（D2）变化范围为0.45 ~ 965，中位数分别为0.997、0.920和0.890。
盒计数维数（box-countingdimension）与砂粒含量呈正相关（Spearman rank rho = 0.62；图3）。当q为负时，砂砾含量与所有Dq值呈显著负相关（rho范围为 -0.31到 -0.33），当q为正时，砂砾含量与所有Dq值呈显著正相关（D1、D2、D3、D4和D5的rho值分别为0.54、0.44、0.37、0.32和0.28）。我们的许多样品没有粗砂，而较小的尺寸类别是普遍存在的，即使它们存在的百分比很低。粘土含量与所有负q Dqs呈正相关（rho从0.59到0.63），与D0和D1呈负相关（分别为-0.61和-0.36）。粉砂含量与D0、D1、D2、D3、D4呈负相关（分别为-0.40、-0.40、-0.34、-0.29、-0.26）。请注意，虽然所有这些相关性都低于bonferroni校正的显著性水平，但许多的rho值小于0.5，因此被排除在图3之外。
3. 微生物多样性与结构异质性的关系
在不考虑其他参数的情况下，我们发现微生物多样性与土壤结构异质性（D1）之间没有关系。总的来说，细菌或真菌的OTU丰富度与纹理多重分形参数之间没有显著的相关性（图4）。真菌丰富度与D0、D1、D2的Spearman秩相关系数分别为-0.068、-0.046、-0.024，与细菌的相关系数分别为0.007、0.064、0.084。
结构方程建模显示结构异质性细菌多样性一旦改变土壤粒径结构占比的直接影响（图5）。增加中等粒度的没有改善模型。细菌OTU丰富度随结构异质性的增加而增加，真菌OTU丰富度不增加。与土壤pH值和土地利用强度相比，质地对细菌多样性的直接影响较低，但与土壤C总量的直接影响相当。在结构方程模型中，我们可以估计变量的间接影响以及直接路径系数。
图4. 土壤质地多重分形参数（D0、D1和D2）对细菌和真菌OTU丰富度的影响。
图5.结构方程模型显示，在控制了土地利用、土壤碳和pH值之后，结构异质性对细菌和真菌的OTU丰富度有显著影响。
4.微生物和结构组成之间的关系
细菌和真菌的组成与土壤机械结构组成显著相关，但细菌和纹理之间的相关性大于真菌和纹理之间的相关性（Procrustes rotation，相关性为0.30比0.18）。微生物组成与粒度箱所代表的纹理组成关系更大，而与多重分形参数所代表的纹理异质性关系更大。9个聚集的纹理大小颗粒箱对细菌和真菌NMDS的排序均有显著影响，特别是粘土和淤泥大小的颗粒。用质地数据解释变异的比例较高的是细菌，中等和粗粘土大小的颗粒解释了约24%的变异，而真菌解释了约16%的变异。pH和有机碳是细菌和真菌组成的最强预测因子，pH分别解释了70%和60%的变异，碳解释了40%和30%的变异。
共现分析被用来识别特定的分类单元，这些分类单元更有可能出现在任何给定粒度范围内比例较大的土壤中，计算中共使用4279个细菌OTUs和175个真菌OTUs。在这1106个细菌OTUs中，至少有一个颗粒大小的bin与之显著正相关，而真菌OTUs与之显著正相关的有53个（图 6）。
图6.Spearman相关性网络对颗粒大小与细菌和真菌OTUs之间的相关性进行了排序
结论
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