科研 | Trends in Plant Science：植物微生物组中的抗生素耐药性（国人作品）
编译：思敏如月，编辑：小菌菌、江舜尧。
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与植物相关的微生物类群会改变与人类健康关联的重要微生物组，但是这种改变在很大程度上被忽略。植物微生物组是植物和环境互作的中介，提供诸如提高影响元素的吸收、保护植物免受生物和非生物因素的胁迫等生态功能。植物菌群也是人类接触微生物和食物相关基因的主要途径，如致病菌、耐抗生素菌、耐抗生素基因等。因此，本文综述了关于植物微生物组的组成和功能及植物微生物组通过食物消费或直接接触传播抗生素耐药性的潜力。
论文ID
原名：Antibiotic Resistomes in Plant Microbiomes
译名：植物微生物组中的抗生素耐药性
期刊：Trends in Plant Science
IF：14.006
时间：2019.6
通讯作者：朱永官
通讯作者单位：中国科学院城市环境与健康重点实验室；中国科学院生态环境科学研究中心城市生态规划重点实验室
主要内容
1 植物微生物抗性
植物微生物组代表了包括人类暴露于环境中自然存在的抗性细菌或抗性基因中的若干途径。目前，我们对于废水处理的植物和密集喂养动物过程中的抗生素耐药性的理解正在快速上升。然而，前期对于抗生素耐药性的传播仅集中于土壤和废水中抗生素耐药性的进化，从植物微生物组角度分析其潜在传播频率的研究甚少。我们分析了植物微生物组抗性对人类健康的影响并表明这一领域需要深入探究以理解和减少通过实物消耗造成的微生物抗性传播的风险。
2 植物微生物组：它们是谁？
植物像所有真核生物一样在微生物世界中发展，因此不能像厌氧生物一样生存，但是可以有多样的微生物调控其生长过程，这种多样的微生物称为植物微生物组。微生物可以在植物叶际、根际和有氧组分的组织中定殖。然而，我们有关植物微生物组的研究落后于对人类微生物组的研究。随着二代测序技术和生物信息学分析方法的发展，提高了对于研究植物微生物群组成和功能的准确性。植物微生物组的进化信息快速扩展将更加容易，这表明了植物与一些核心微生物具有合作关系。近期研究表明，在门水平上只有少量微生物（放线菌、拟杆菌、厚壁菌和变形菌）是宿主植物如拟南芥和灰麦草等植物中的优势物种。大量研究表明，在不同植物叶际或同一植物不同进化过程中的叶际表面，核心物种的组成不同。这表明，叶际核心物种随宿主种类、空间和时间变化的改变。
此外，除了基于标记基因或宏基因组的测序技术外，微生物分离培养对于预测核心物种功能也极为重要。微生物基因组分析可以避免测序深度对测序结果的限制，深入探究单独基因的基因组和进化信息，同时可以获得稀有物种的基因组。有关Rhizobiales全基因组和16S rRNA基因相结合的研究分析了共生根瘤菌与拟南芥根部其他微生物群的互作关系。该研究表明，豆科植物共生根瘤菌可以驱动植物根部不同微生物区系的建立。
叶际是植物各部位中营养相对贫瘠且易受温度、辐射和湿度影响的部位。与叶际相反，根际是营养较为丰富、微生物多样性较高的部位。根际受植物粘液和根分泌物降解的影响，对植物-微生物互作具有调控作用。植物与其根系周围高度复杂的微生物进行物质交换，形成一个分类上有限的根际微生物群落。
3 植物微生物组：它们做什么？
植物不再被看成是一个独立的个体，全生物概念表明植物及其微生物应当被看成一个整体来研究。因此，植物适应性是植物本身及其相关微生物相互作用的结果。植物微生物组可以影响植物表型，如自身生长及对噬菌体、害虫和环境胁迫的耐受性。植物根系系统是被暴露在宿主植物周围的微生物吸收营养元素的部位，在功能上与动物的肠胃系统相似。研究表明，根系微生物组的结构多样性、遗传多样性及其与宿主植物的相互作用在促进植物生长、减弱植物对由致病性真菌、细菌、病毒和线虫引起的疾病的易感性中至关重要（图1）。植物驯化是人类历史上最伟大的成就之一，它可能影响了根际微生物群落的组装和功能。这一点值得更多关注，因为在自然环境中，植物往往更多样化，潜在的有益微生物也更多，而向农业系统的过渡，可能会由于土壤微生物多样性的丧失，阻碍了植物和微生物之间的有益互动。植物微生物组对宿主植物表型如生殖适应性具有影响。植物可能已经进化出吸引和维持微生物种群的机制，这是基于它们先天的或诱导的、刺激的或抑制的活动的关键功能，因此可能已经与相关的微生物共同进化。除了对有害根际微生物的直接影响外，许多根际微生物还引起了物理或化学上有益的变化，以增强植物地上部分的防御能力，这一过程被称为诱导型系统性抗性（ISR）。叶片中的ISR可由定殖在根部的特异根际微生物激活，该过程由茉莉酸和乙烯介导完成。水杨酸作为叶片中关键的免疫调节因子，也可以促使根系微生物群落的形成，这表明植物的免疫信号和根系微生物的组装在功能上是相互关联的，并表明植物地上和地下部分相互联系。
植物微生物组通过自身在植物表型中的扩展作用可能也会影响生态系统功能和全球生物地球化学循环过程。因此，对宿主表型具有极大地贡献。叶际微生物的多样性与生态系统的生产力呈正相关，这种联系在考虑了宿主多样性的贡献后得以保持。叶际微生物对植物每年释放到大气中的大部分生物挥发性有机化合物具有贡献。同时，农田土壤可以刺激反硝化作用和甲烷的形成，因此分别有助于一氧化二氮和甲烷气体的排放。这些气体的排放不仅意味着系统中C和N的流失，也加剧了温室效应。
图2：有机施肥对植物微生物抗性体的影响
4 微生物组抗性-运动与人类健康
在农田中施用污泥和动物粪便是养分循环利用和作物产量提高的普遍方法，而且也是抗生素耐药性传播的主要途径（图2）。大量研究通过qPCR、高通量测序和宏基因组测技术分析了室内和室外实施农田有机肥后，环境中抗生素耐药性的潜在传播能力。这些研究表明施加有机肥可以促进抗生素耐药性在土壤中的传播，同时迫切需要优化废弃物的处理，以实现可持续的农业和废物回收利用。最近的研究表明，生物炭是常用的土壤修复剂和有机堆肥，有助于降低抗生素耐药性基因（ARGs）的水平和潜在的传播。土壤、水和空气中的抗生素耐药性已经得到了广泛的研究，只有少数研究关于植物微生物耐药性。现有的这些研究成果为植物体内的抗生素耐药性研究提供了有价值的信息。理解通过植物微生物群系传播抗生素耐药性的关键途径对于控制或减少抗生素耐药性的传播是必要的。
结论
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