综述 | SBB：土壤的物理结构营养相互作用的决定因素和结果
编译：gu作成熟，编辑：小菌菌、江舜尧。
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营养相互作用在土壤功能中发挥着重要作用，并日益被认为是土壤微生物群落和生物地球化学循环的重要驱动因素。在过去的十年里，破解土壤食物网结构的新工具为描述复杂的营养相互作用提供了前所未有的进步。然而，主要的挑战仍然是理解营养相互作用的驱动因素。证据表明，小尺度土壤物理结构可能为理解土壤中营养相互作用的性质和模式提供一个统一的框架。在这里，我们回顾了土壤生物感知和获取食物资源/猎物的能力的限制土壤物理结构本质上如何形成营养相互作用的现有知识。我们主要关注不能使土壤变形和自身产生孔隙的生物，如细菌、真菌、原生生物、线虫和微节肢动物，并将孔隙几何形状、连通性和水化状态作为土壤物理结构的主要描述符。我们指出，土壤的物理结构似乎在很大程度上限制了土壤对食物资源/猎物的感知和可及性，并对自下而上的控制产生了负面影响。主要机制是
(i)感知分子(尤其是挥发物)通过土壤基质的运输减少，
(ii)大量存在的庇护物导致孔隙大小不同的消费者/捕食者和食物来源/猎物的分离。
此外，土壤孔隙和水膜连接性的变化被认为是消费者/捕食者和食物来源/猎物之间相遇概率的一个中心方面，因此在局部上减少或增加自上而下的控制。土壤物理结构限制的营养相互作用被认为是土壤多样性和微生物的主要驱动力, 特别是通过采取多种适应措施来养活这种黑暗的迷宫（食品专家/灵活/多面手）和通过限制竞争排斥通过有限的消费者遇到的概率。最后，我们提出了融合土壤物理学和土壤食物网生态学的跨学科和定量研究的未来可能的方法。
论文ID
原名：The physical structure of soil: Determinant and consequence of trophic interactions
译名：土壤的物理结构：营养相互作用的决定因素和结果
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：5.795
发表时间：2020
通讯作者：Amandine Erktan
作者单位：德国奥托根大学
综述框架
主要内容
1.前言
土壤承载着无与伦比的生物多样性，这些生物通过无数的营养链相互连接，并跨越复杂的食物网。营养相互作用在土壤功能中发挥重要作用，特别是在凋落物分解过程以及C和N循环。更准确地说，较高的营养水平最近被认为是土壤微生物群落的重要决定因素，从而间接推动微生物群落在生物地球化学循环中的中心作用。这种对生物自上而下调控的新强调挑战了之前的普遍观点，即土壤微生物群落主要是由自下而上的调控驱动的。在过去的十年中，生物化学示踪剂的发展，以鉴定营养联系，为描述复杂的土壤食物网提供了新的机会，其精度越来越高，并有助于突出营养调节在土壤中的重要性。然而，主要的挑战仍然是理解营养相互作用的驱动因素。
这篇综述的主要目的是描述土壤物理结构如何影响营养相互作用(图1)。我们首先强调土壤结构如何影响土壤微生物和中型动物感知挥发物/化学信号并获取其食物资源/猎物的能力。然后，我们详细说明了动态水相(土壤水)在限制水生生物，特别是原生生物和线虫的生存和取食空间方面的具体作用。我们进一步讨论了土壤结构对营养关系施加的约束以及如何能够阐明“土壤动物物种多样性之谜”，并且强调了尽管在小体积土壤中共存的相似资源，生物体的高密度和多样性。综上所述，我们强调土壤物理结构对营养相互作用的影响和潜在的反馈效应。最后，我们概述了融合土壤物理学和土壤食物网生态学的跨学科研究所面临的挑战。特别是，我们讨论了实现这一目标的新技术，灵感来自于不断增长的跨学科技术，他们致力于土壤物理学和土壤微生物生态学之间的相互关系。
图1 土壤物理结构对营养相互作用的影响及对土壤生物多样性的影响。上图:土壤物理结构通过提供庇护和限制土壤基质中土壤生物体的流动性来驱动对资源的感知和获取。通过重新定位和混合矿物和有机化合物，营养相互作用有助于土壤物理结构的形成。限制土壤中消费者和食物资源/猎物之间的相互作用，有助于在小体积土壤中共存高度多样性的土壤生物。下面板:在微生物的水平上，低流动性的生物是专门消费某些食物资源和能力形成休眠阶段的不利条件下，允许一个广泛的食物专家共存。在中型动物的层面上，大多数生物体都不能形成休眠阶段，它们是食物多发者，这使它们能够吃现有的和可获得的食物。低流动性和物理栖息地的限制使得弱竞争对手和强竞争对手能够共存。总的来说，土壤物理结构对营养相互作用的感知和资源/猎物的可及性的限制使得微生物群、中、大型动物的多样性得以共存。
2.土壤结构决定土壤生物如何感知和获取食物资源/猎物
2.1．在不透明的土壤迷宫中感知食物资源/猎物
土壤是黑暗的迷宫，对猎物的视觉探测不太可能在土壤表面以下发挥主导作用。这种现象说明了生活在土壤中的collembolans失明，而冠层collembolans却有眼睛。化学交流似乎在土壤中更为发达，挥发物是消费者/捕食者定位食物资源/猎物的主要成分。对线虫的系统发育分析显示，利用嗅觉线索(尤其是二氧化碳)来定位食物资源/猎物的能力在线虫种群中高度保守。
土壤不仅是一个黑暗的地方，它也是一个复杂的迷宫，阻碍挥发物质的运输和消费者向食物资源/猎物的移动。许多研究集中于体外挥发物的作用，但在田间条件下忽略了土壤结构在调节这些化合物的分布和功效中的作用。在此，我们回顾了在更现实的环境下研究挥发物吸引力的研究，并强调了土壤结构对挥发物介导的食物感知影响的主要机制。首先，土壤物理结构总体上减小了通过挥发性检测进行食物感知的距离(图2)。在真实土壤条件下，线虫能够探测到50厘米远的食物来源，移动速度为每小时0.03 - 0.15厘米。相比之下，在不限制线虫挥发性迁移和移动的琼脂平板上进行试验时，线虫的平均迁移速度要高得多，高达1.5厘米/小时。
一般来说，众所周知的土壤物理结构对气体和水运输的影响，因此预计也会影响挥发分的运输，并调节消费者/捕食者感知食物来源/猎物释放这些挥发分的有效距离。特别是孔隙大小、连通性、弯曲度和土壤水化状态(土壤含水量或基质势)对土壤中气体和水的运移都有影响(图2)。
土壤物理结构和水化状态共同影响挥发物在土壤中的感知，因为挥发物在水相中的扩散速度较气相慢约1万倍。这影响了信号传播的距离和大小，从而可能影响原生生物和线虫等水生土壤生物的感知能力(图2，下面板)。与此同时，充满水的孔隙对于土壤水生生物来说是必不可少的，因为它们定义了它们的栖息地和它们可以移动的地方。从干燥到湿润的条件，我们进一步详细说明了土壤水化状态对挥发性迁移的双重和相反的影响与水生微生物群迁移对挥发性传感的影响。因此，在较干燥的土壤中，由于挥发物质的快速扩散，线虫能够更好地感知其食物资源/猎物，但由于它们的移动受到限制，可能无法有效地向这些来源迁移(图2，下面板)。相反，在高土壤基质势下，线虫的运动通过相连的充满水的孔隙空间增加，但挥发性扩散受到更大的限制(图2，下面板)。这两种极端情况都有利于局部觅食，要么是因为水生生物的流动性受限，要么是因为感知能力低下。中间的最佳水化条件同时允许水生土壤生物通过连接的充水孔隙运动和挥发性物质通过连接的充空气孔隙扩散，这似乎与土壤中需氧微生物活动的最佳条件相一致。
土壤物理结构影响消费者对挥发性食物资源感知的另一个机制是挥发性化合物对土壤颗粒的吸附，限制了它们的分散 (图2，上面板)。重要的是，湿度对吸附过程的影响取决于规模，高湿度在微观上降低挥发分对矿物的吸附，但在宏观上增加对有机物的吸附。较高的吸附率预计会减少挥发物的扩散，从而减少消费者/捕食者在土壤基质中感知其食物资源/猎物的能力。在某些情况下，吸附到矿物上的挥发分可能受到矿物表面催化的非生物降解，进一步限制了它们的扩散和消费者的感知。
图2所示。土壤物理结构对挥发物介导的猎物感知的影响。主面板:挥发性运输通过土壤基质从真菌资源到消费者(collembolans，螨虫，蚯蚓)。上图显示了限制挥发分在土壤基质中运移的机制，即吸附在矿物表面、在死角孔隙中积累、在小孔颈和充满水的孔隙中减少运移。下面的面板规定了水生生物的感知能力和资源可及性之间的平衡，即线虫的消费者和它的细菌猎物。在湿润的条件下，充满水的孔隙占主导地位，导致挥发物扩散缓慢(减弱猎物的感知能力)，但消费者在向猎物移动时受到的限制较少。在干燥的条件下，水分集中在小孔隙中，导致挥发分在充满空气的孔隙中迅速扩散(便于感知猎物)，而消费者在接近猎物的行动中受到强烈限制。
2.2．在土壤迷宫中获取食物资源/猎物
微观结构的微小变化可能会显著地改变collembolans的食物关系，这是一个关于土壤微观结构对土壤中食物可及性的作用的简单而有意义的例子，然而，土地覆盖的大规模变化，例如从山毛榉森林到云杉森林，对collembolans的消耗几乎没有影响。因此，土壤微结构似乎极大地影响了微节肢动物的摄食状况，推测这些影响与食物资源/猎物的可获得性有关。我们在此回顾了土壤结构如何驱动消费者获取食物资源/猎物的方式的实验证据，不仅适用于微型节肢动物，而且适用于广泛的土壤生物。
不能直接创造自己孔隙的土壤生物，如细菌、真菌、原生生物、线虫和微节肢动物，依靠孔隙空间进入，水生生物依靠水相的连续性。尽管尺寸很小，但微米级细菌也不例外。15-50%的土壤孔隙空间由于孔隙颈窄于0.2 μm导致细菌无法进入（图3）。人们认为，从微观上取消这种限制有助于解释耕作土壤和粉碎土壤团聚体时的CO2冲刷，从而暴露出团聚体中所含的碳并使微生物易于接触。真菌的土壤物理结构也限制了资源的可及性。尽管真菌菌丝能够在大于10μm的气孔中生长，但已证明它们优先在较大（> 100μm）的气孔中生长（图3）。Otten等人通过改变土壤容重和骨料大小来控制孔径。结果表明，当将大于100μm的大孔替换为小于30μm的小孔时，真菌的定植速度变慢，真菌获取养分的土壤量显着减少。总的来说，这些例子说明了细菌和真菌对食物资源的获取都受到了小孔或狭窄孔颈的限制，这些小孔或狭窄的孔颈阻碍了它们获取资源(图3)。
土壤微食物网中主要的微生物捕食者是原生生物(>5μm)和线虫(直径约10μm，长度为1000μm)。它们庞大的身躯(相对于它们的猎物而言)限制了它们进入细菌和真菌避难的小孔隙。特别是原生生物，尤其是变形虫，纤毛虫和小鞭毛虫，可能会进入孔径小于2至3μm的充满水的孔隙（图2A）。孔洞的开口较小，因此可以作为细菌的避难所。大多数细菌与原生生物的相互作用被认为发生在直径2 ~ 10毫米的孔洞的水膜中。总之，这些实验证据表明，结构孔隙是必不可少的保护作用的微生物。值得注意的是，这些研究都是相当古老的，更近期的研究集中在土壤结构上——土壤微食物网的联系是罕见的。我们认为，土壤质地，以及更广泛的土壤结构，应该重新考虑作为土壤微食物网研究的一个中心方面，以解释在过去几十年基于不同质地的土壤所进行的实验和实地观察的不一致性。
较大的非水生生物，如小节肢动物，被认为在充满空气的孔隙中定居。众所周知，在温带土壤中，微节肢动物的密度与孔隙大小的差异有关，这可以通过比较粗质土壤和细质土壤来证明。在粗糙纹理的土壤中，微节肢动物的密度更高，并且与相对较大的孔隙呈正相关，温带欧洲物种的孔隙通常只有几百微米。这些孔可能足够大，可以被微型节肢动物定居，包含它们可获取的食物资源并提供保护以防被捕食者侵害（图3）。我们期望这样的最佳孔径范围，提供了一个折衷的食物资源和躲避捕食者，是广泛的，但具体的孔径范围取决于物种，需要进行研究。关于允许微型节肢动物获得食物资源/微生物猎物所需的最小孔隙开口尺寸的更详细信息也有待研究。很明显，仅仅因为明显的大小限制，即使对于最小的个体，位于节肢动物<1.2μm的大部分细菌丰富的栖息地也无法进入微型节肢动物（图3）。我们认为，当微型节肢动物在微生物热点(如碎屑层或根际)上觅食时，细菌本质上是作为附带捕获物被摄入的，这些微生物存在于足够大的孔隙中，允许它们进入。此外，这可能不仅仅是因为体型较小的小节肢动物更喜欢在较小的孔隙中觅食，而体型较大的则更喜欢在较大的孔隙中觅食。的确，在的案例研究中，不同体型的节肢动物，包括掠食性螨，非隐头螨和杂食性花粉虫，都与毛孔> 90μm相关，尽管非隐头螨的身体小得多并且可以进入较小的毛孔。据推测，这种对相对大孔隙的偏好源于真菌偏爱在大的(>100μm)充满空气的孔隙中生长。因此，与大孔隙中食物资源的位置相关的自下而上控制在驱动微节肢动物在土壤中的分布方面可能比由于尺寸分离而导致的生态位分割效应更重要，而与它们的大小无关。这是否是一种普遍的机制还有待实验检验。孔隙大小与微节肢动物的大小没有关系，可能是其他原因造成的。总的来说，我们认为，体型大小对进入相应尺寸孔隙的限制并不是土壤中微节肢动物获得食物资源的主要决定因素。
图3.微小生物的尺寸大小和避难所。小气孔是食物资源/猎物的避难所，保护它们不受体型较大的消费者的伤害。给出了提供避难空间的典型孔径开口的尺寸。
除非是生态系统工程师，否则土壤中大多数生物的流动性和传播是有限的，细菌也是如此(每天1.6-9.4mm)，真菌(每天1-7mm)，线虫(每天8mm)和小节肢动物(通常小于1cm每天)。这种在土壤基质中的低分散限制了消费者/捕食者到达食物资源/猎物的能力，而在水生和地面生境中，移动受到的限制要小得多(图4)。重要的是，在这里毛孔的大小并不是最重要的，就像前面提到的“避难”功能，而是它们的连通性。后者受到孔隙几何形状和微尺度水的分布，尤其是水膜的连通性的影响(见2.3节)。例如，即使存在代表微节肢动物栖息地的大气孔（> 50μm），但如果它们的连通性较低，则微节肢动物的运动将受到限制，并可能导致真菌在这些孔中大量定居（图4，下面板）。这种限制预计会影响到所有土壤生物，特别是那些不能自己创造孔隙空间的生物，但实验证据很少。在最近的一项实验中，细菌的传播和定植(在没有水运动的情况下)取决于土壤孔隙的特征，特别是孔隙的连通性。在本研究中，当土壤容重从1.3 g cm3增加到1.5 g cm3时，荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)的密度降低了约一半，固孔界面面积和孔连通性降低。孔隙几何形状的改变被认为是限制细菌传播的主要原因，并最终限制细菌进入食物来源。然而，没有实验证据表明孔隙连通性对大型土壤生物的营养相互作用，对大多数土壤微生物群和中型动物也没有。
尽管技术困难且实验证据总体较少，但我们认为孔隙连通性在营养相互作用中的作用是重要的。总体而言，孔隙连通性的增加可能会增加消费者与资源之间的交互强度，从而增强由下至上的捕食者对猎物的控制和由捕食者对猎物的自上而下控制，以及消费者之间的竞争。自下而上和自上而下调控的改变最终是否会导致猎物和捕食者种群密度的增加或减少，可能取决于它们的特征。未来的实验工作包括各种土壤有机体和营养水平，需要测试和改进这些预测。我们认为，将“生物可及性”的概念整合到土壤生态学研究中，可能有助于从机理上理解土壤中的营养相互作用，以及土壤物理结构如何决定食物资源对分解者的可及性，进而理解土壤C转换。此外，将这一概念与已知会影响孔隙连通性的土地管理实践联系起来，如耕作或土地废弃，可能有助于理解为什么C的输入和土壤C的储存通常并不密切相关。
2.3.土壤中的水驱动营养相互作用
水生和半水生微生物，如原生生物和线虫，受到它们所生活的水环境的大小和连通性的限制。随着大孔首先流失，在干燥条件下，小孔，水膜和谷物接触的水成为这些生物的主要栖息地（图2下图和图3）。随后，随后，猎物可能会与食肉动物隔离开来，因为它们占据了不连续的充水孔，导致自上而下的控制减少。另一种情况是，捕食者和被捕食者可能局限在相同的缩小的水微生境中，从而增加了捕食机会，增强了自上而下的调节。这种效应已通过土壤基质势的变化得到证实，但主要是在实验室研究中。例如，基质电位(用水张力表示)决定原生生物(纤毛虫)进入孔隙空间从而到达细菌猎物的能力的研究（图5）。原生生物栖息地的充水孔隙的流动性和比例随着土壤基质电位的降低而降低。在相对较高的基质电位(<10 kPa)下，水膜的连通性使原生生物能够进入聚合体间的孔隙空间，利用所有的孔隙，从而最大限度地自上而下地控制细菌的猎物。而在较低基质电位(>120 kPa)的干燥土壤中，原生生物被限制在聚集物内部的小孔隙空间内，只有这些孔隙保持湿润（图5）。土壤基质中的水分布也可能通过在充满水的小孔中包含猎物和食肉动物而促进捕食。这一点在线虫身上得到了证明，它们依靠充满水的孔隙作为栖息地(图5)。特别是，在集聚体间的孔隙空间变干后，噬菌体线虫集中在集聚体的孔隙中，这有助于捕食，并导致更高的养分周转率和碳矿化作用。因此，自上而下的监管加强了，因为消费者被限制在小孔隙容量的猎物。总的来说，水在微观尺度上的分布决定了消费者和猎物的共同位置，从而通过驱动相遇概率来增强或减少自上而下的调节。
图5所示。水在猎物获取中的作用。孔隙中水分的存在决定了土壤中水生生物的栖息地。在潮湿的条件下(左侧)，消费者(原生生物和线虫)可以在充满水的大孔隙中移动，并受益于细菌菌落的扩展。在干燥条件下(右侧)，细菌的猎物受益于躲避消费者由于断开了充满水的孔隙。另一方面，由于细菌捕食者和线虫捕食者集中在充满水的小孔隙中，而大孔隙则逐渐干涸，捕食活动可能会增加。
3.土壤迷宫中觅食的适应性及其对土壤生物多样性的影响
3.1．消费者和猎物对土壤不透明和迷宫性质固有限制的适应
土壤结构限制了对资源的感知和获取，从而限制了土壤的取食。某些土壤生物捕食方式的特殊性表明了它们对这些限制条件的进化适应。我们的第一个例子是原生生物。对土壤薄层进行显微镜分析，可以看到变形虫可以将伪足延伸到小至1μm的孔中，并将伪足延伸到这些孔中的深度为20μm，以捕获通常被捕食者无法进入的孔中的细菌（图6A）。我们认为，阿米巴原虫柔软的身体使它们几乎可以适应任何形状，这是一种适应，增强了猎物在土壤(或沉积物)基质中的可及性，从而提高了这些生物的适应性。对于比原生生物大的线虫来说，细菌、原生生物和线虫之间的三部分相互作用可以看作是一种适应，使它们能够从原生生物获取隐藏的细菌猎物中获益。事实上，原生生物的存在促进了线虫的生长。有趣的是，这在纹理细密的土壤中更明显，那里的细孔隙(<30的土壤含水量)更丰富。据推测，原生生物利用线虫无法进入的细孔隙中的细菌捕食物，然后在进入较大孔隙时被线虫捕食。尽管线虫不是专门捕食原生生物，但我们认为线虫摄取和消化原生生物的能力是一种进化优势，它间接地增强了线虫获取细菌猎物的途径(图6C)。最后，杂食动物的杂食性和食物灵活性的优势也可以被视为对土壤基质中时空资源的稀缺性和不连续获取的一种适应。作为食物多发者是有利的，因为当动物的活动受到限制时，它可以吃到各种各样的资源，而且动物被限制在一定的孔隙空间，这限制了它们获取微生物猎物的机会(图6D)。
适应性也通过增加对掠食者的保护而影响到猎物的种类。例如，土壤结构可以诱导猎物移动的变化，从而增强躲避捕食者的能力。线虫对小孔（约40μm）的建议偏爱及其在这些孔中的迁移性增强因此可被认为是适应性的提高，可避免在土壤基质中捕食（图6B）。
图6 适应在黑暗的土壤迷宫中觅食。小组(A)、(C)和(D)说明消费者如何适应获取粮食资源。（A）：原生生物（变形虫）可以将假足延伸到直径为1μm的孔中，最长可达20μm，从而使它们能够捕获其他捕食者无法接近的细菌。（C）：三部分相互作用通过较小的原生动物充当中间捕食者，为线虫提供了进入细菌猎物的途径。（D）：在微型节肢动物中，通才饲养者占主导地位，以适应土壤中特定资源的不连续利用。图(B)说明猎物如何适应以躲避捕食者。增强捕食者(缓步虫)回避的例子，由于线虫的流动性增加，偏好小孔隙，并在这些小孔隙中更灵活。
3.2 土壤物理结构/营养关系的后果对土壤生物多样性的影响
人们早就注意到小块土壤中生物的高丰度和多样性，并提出了许多解释这一现象的尝试。值得注意的是，土壤体积特征，如pH值、土壤有机碳含量或土壤密度，往往无法解释土壤多样性的模式，尤其是微生物多样性和微型节肢动物营养生态位。这种解释能力的缺乏表明，其他尺度的参数也处于危险之中。鉴于土壤生物的体积较小，我们认为，微观尺度下的土壤物理结构是土壤多样性的重要驱动因素，特别是因为它在驱动营养相互作用方面的作用。
总的来说，土壤物理结构是土壤多样性的主要驱动因素，并通过两种不同的机制作用于微生物和中尺度动物群落。在微生物方面，土壤的物理结构有利于微生物食品专家的广泛多样性(尽管有不同的专业程度，特别是细菌; 在中型动物物种中，土壤的物理结构促进了食物的多发性，有限的移动性有利于它们的共存，从而导致弱势竞争者的生存。值得注意的是，土壤中中型动物多样性遇到猎物/食物资源的概率的重要性与中型动物群落的聚集主要基于随机性而不是食物资源的组成这一主张很好地吻合。
然而，猎物的物理庇护所的可用性和消费者在土壤基质中对资源的开发的限制，并不一定会导致食物网只受到基础资源或猎物可利用性的调节，即自下而上的力量。在土壤食物网中已经观察到负的和正的自上而下调控，证明微生物消费者和捕食者也有效地调节较低的营养水平。在此，我们强调了自上而下调控的重要性可能是由土壤物理结构驱动的。值得注意的是，我们记录了栖息地连接性的变化是由孔隙几何形状和水的分布在微尺度上调节捕食者-猎物遭遇的可能性(第2节)。总体而言,土壤中避难的广泛存在可能导致土壤食物网自下而上监管的主导地位,然而,它还支持本地开发猎物的捕食者(自上而下的规定),从而促进物种的共存,各种不同的营养水平在当地规模,从而导致土壤中较高的物种多样性。
4. 营养相互作用对土壤物理结构的反馈
土壤结构是动态的，受到土壤生物活动的强烈影响。然而，大多数研究都是孤立地考虑生物体，营养关系和相互作用在土壤结构中的作用很少成为科学研究的重点。蚯蚓和更广泛的食土生物认为，通过吞食土壤以微生物为食是一种对土壤物理结构产生重大影响的营养相互作用。生态系统工程师，特别是蚯蚓，对土壤物理结构的影响已被广泛研究。最终，生态系统工程师(如蚯蚓)对土壤物理结构的主要影响基本上影响了土壤中的所有物种及其营养相互作用，这一点已经得到了很好的认识。相比之下，这里我们关注的是那些作为生态系统工程师本身不能改变土壤结构的微观和中尺度土壤。总之，微生物消耗者，如原生生物、线虫和小节肢动物，被认为主要通过改变微生物群落来影响土壤的物理结构，或者直接通过营养相互作用，或者通过相关的非营养相互作用，如微生物繁殖体在其体表的运输。尽管它们的影响无疑不如生态系统工程师（和根源）强，但我们认为它们可能是实质性的，目前在很大程度上被忽略。
5. 展望:土壤食物网生态与土壤物理有机结合
为了更好地将土壤物理结构的作用纳入营养相互作用，将需要(i)提高对土壤有机体小型生境的认识，特别是那些不能修改或创造自己的孔隙空间的微生物，(ii)实验室研究，以实验方式探索土壤物理结构如何驱动微、中、大型动物内部和之间的营养相互作用。为了实现这些目标，必须开发新的工具，或者从土壤物理学和土壤食品网研究领域进行调整。建模方法也可能取得重大进展。孔隙空间和水相的模型越来越先进，考虑到挥发性传感的限制，可以探索孔隙空间中尺寸分离的作用，以及消费者和食物资源/猎物遭遇概率和频率的途径。需要将生态原理整合到这些模型中，以加强对多物种相互作用和土壤食物网功能的约束的理解。总体而言，我们设想使用以下方法的层次结构：
（i）精细规模的现场研究，
（ii）使用聚集体样结构的实验方法，重构的人工生物孔空间以及在受控基质势条件下模拟天然土壤的微观场所，
（iii）建模方法，可以详细探讨土壤结构与土壤食物网相互作用之间的关系，从而将这一领域转化为定量科学。
6.结论
我们回顾了土壤物理结构作为营养相互作用的决定因素作用的直接和间接证据。通过这样做，我们建立了概念基础，以捕获施加在土壤生物上的约束，在一个高度异质性的时空环境中感知和获取食物来源。总体而言，由于以下原因，土壤物理结构限制了对食物资源/猎物的感知和可及性：
（i）感知分子（尤其是挥发物）的运输减少，
（ii）避难所的广泛存在导致消费者/捕食者和食物资源/猎物的孔径分离，而孔径/大小相反，减少了自下而上的控制。
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