综述 | 小蜜蜂的肠道菌群 (Nature子刊，IF:41.667）
一、导读
肠道微生物群会对宿主产生深远的影响，研究其与人类的关系至关重要。蜜蜂特殊肠道微生物群落与哺乳动物的微生物群落相似，因为两者主要受宿主影响，并由兼性厌氧和微好氧的细菌组成。然而，蜜蜂肠道的微生物群落比哺乳动物的微生物群落要简单得多。最近对于肠道菌群的研究引起了人们的重视，在这篇综述中，总结了最近关于蜜蜂肠道内微生物群落组成和传播的研究结果，并推断了肠道微生物群的作用。虽然本篇文章的重点是研究蜜蜂的肠道微生物，但也会讨论蜜蜂物种的相关见解，并指出了与哺乳动物系统的相似之处。
二、论文ID
原名：Gut microbial communities of social bees
译名：群居蜜蜂的肠道微生物群落
期刊：Nature Biotechnology
IF：41.667
发表时间：2017年
通信作者：Christopher Quince
通信作者单位：Warwick Medical School, University of Warwick, Warwick,UK
三、综述结构
四、综述内容
1 蜜蜂肠道菌群的表征
1.1 群落组成
基于16S rDNA测序以及宏基因组学分析发现两种变形菌，两种厚壁菌还有一种放线菌，这五种细菌构成了蜜蜂的核心肠道菌群。后肠内部有稳定的角质层，后肠分为两个不同的部分，回肠和直肠，每个部分都由不同的微生物群落组成。回肠是一种具有六个纵向折叠的细管，主要由革兰氏阴性细菌控制。这个细菌群落在幽门及中肠，回肠和马氏管的交界处的也有发现。在幽门部位，Frischella perrara含量最为丰富。直肠中的微生物群落以革兰氏阳性细菌：Lactobacillus Firm-4、Lactobacillus Firm-5和星状双歧杆菌为主。两种乳酸杆菌属物种也可以在回肠腔内发现，但在直肠中含量最丰富。到目前为止，能够使肠道菌群定殖的分子机制尚未阐明，但对于生物膜形成的几种肠道菌群基因已经有了普遍的认识。
1.2 对于宿主物种的特异性
蜂窝的蜜蜂由许多相同的细菌种类组成，并保持稳定的肠道微生物群落。在细菌种群内，不同的宿主蜂种可以携带不同的细菌菌株，并且一些蜜蜂往往会携带相关的菌株; 这意味着在漫长的进化时间尺度上存在着多样化和共同适应性。而特异性可以通过肠道的不同菌株跨越宿主界限进一步加强。在蜜蜂肠道以外的环境中一直没有发现专用的核心肠道细菌。这种限制可能是强制的，部分原因是由于这些细菌在大气中一些氧气浓度中不能繁殖。核心肠道细菌物种主要是兼性厌氧菌或微型嗜热菌组成，因此在很大程度上取决于宿主间的相互作用。这种相互作用类似于哺乳动物微生物间的作用途径，这也反映在蜜蜂的整个生命期内肠道微生物群的发展模式。
1.3 随着年龄，群体和季节变化发生改变
刚出生的蜜蜂幼虫并没有检测到细菌，但工蜂通过对它们的喂养长大使其细菌群落出现变化。在幼虫到蛹和成年蜜蜂的变态过程中，肠内脏会出现脱落，新出现的成年蜜蜂很少或没有肠道细菌，并且在成年生命的最初几天，在离开蜂房之前会出现正常的肠道微生物菌群定植状况。
通过测序分析得知，成年蜂后与工蜂的肠道微生物群落存在有显着差异;蜂王的微型生物群落的大小和组成各不相同，往往缺乏某些特殊种类的细菌。肠道微生物组成的差异可能是由于蜂后独特的生理和饮食结构所致，这些完全依赖于摄入的高营养分泌物。相关研究显示在秋季和春季期间，觅食蜜蜂之间的整个肠道内的微生物群落会出现微小差异。偶尔，在成年工蜂个体中，肠道微生物群落的正常组成也可能存在很大偏差。
1.4 对微生物的破坏
对蜜蜂来说，肠道上皮细胞的免疫应答性并不仅限于蜂巢内不同蜜蜂种类所带来的差异，这可能也是由于营养物质摄入或其他压力所产生。微生物群落造成破坏可能的原因是抗生素的使用，分析美国蜜蜂结肠的特征性肠道微生物群，发现四环素抗性基因的出现频繁，这可能是使用抗生素治疗对蜜蜂微生物群造成的强选择性作用力，也类似于在人类肠道菌群中起作用的抗生素的选择。
1.5 宿主内和宿主间的菌株多样性
在16S rDNA测序后，数据的聚类结果表明蜜蜂之间有很密切的系统发育关系。尽管如此，每个物种集群都含有丰富的基因组多样性，在菌株之间不同的基因库中序列仍表现出较大差异。鉴于蜜蜂肠道微生物群落中基因组和功能的多样性差异，应当谨慎地确定分类界限。对于细菌多样性问题仍需要进一步理解，基因组变异可能会受到生态因子和营养条件变化的影响。
2 宿主的功能和新陈代谢
2.1 对蜜蜂健康的影响
花粉是蜜蜂食谱中最重要的一份子，体外分解有助于消化花粉，因为蜜蜂和大多数动物本身不能产生果胶酶。在最近的基因组研究的基础上揭示了蜜蜂肠道微生物群落中的代谢活性和细菌间相互作用，蜜蜂的肠道细菌具有中和饮食毒素、合成营养物质和消化食物的作用。研究也发现蜜蜂存在与果蝇类似的免疫系统的信号传导途径和免疫效应特点，但是现在对于这方面的研究仍有不足。
2.2 新陈代谢的特征
通过宏基因组学和转录组学能够充分了解分析蜜蜂肠道菌群的潜在功能特性。并对微生物群落中核心菌群进行的相关分析发现均在代谢过程扮演着重要的角色。如Snodgrassella alvi 依靠羧酸盐的氧化作用来产能，利用这一能源使该菌和发酵菌种在同一肠道环境中稳定共存。这些代谢差异也暗示了其间的相互作用，因为该菌所使用的一些底物是那些通过碳水化合物发酵后得到。Parasaccharibacter apium可以灭去大多数细菌，虽然不能通过糖和醇氧化生成乙酸，但是却能够适应蜂王浆的条件并可蜂后肠道内脏中定殖。
五、结论
基因组学和转录组学的研究已经开始显示出了广泛的适应性，使得我们能够更好的研究蜜蜂这种独特的微生物群落结构。研究多集中在许多肠道细菌中糖代谢和发酵变化过程，并分析其对于宿主饮食分解的作用。肠道菌群在很多动物体内表现出动态的变化，对于蜜蜂的研究为肠道微生物的组成和功能特性的探究奠定了基础。
六、点评
蜜蜂对世界上大部分作物和野生开花植物进行授粉，对于全球生态环境极具重要性。蜜蜂种群近期的衰退已经引起了人们对影响其健康的潜在因子的关注。蜜蜂种群近期的衰退已经引起了人们对于影响因素的关注。有证据表明，蜜蜂肠道中的细菌有助于防御入侵的病原体，而这些防御方式目前还不清楚。蜜蜂肠道微生物的特殊性和稳定性的研究是研究蜜蜂活动的基础。由此对于微生物群落的分析则成为了研究蜜蜂的重要部分。
本文由微生太殷继忠编译，殷继忠、江舜尧编辑。