种子萌发是植物生命周期的开始，涉及众多复杂的生理生化反应，如胚乳中贮藏物质的动员，胚中营养物质的运输和再利用等。已知水稻胚乳中淀粉代谢在种子萌发调控中发挥着重要作用，而作为胚乳的第二大主要成分，贮藏蛋白对种子萌发是否有影响仍然未知。油菜素内酯(BR)和赤霉素(GA)是两种主要的植物生长促进激素，对种子萌发均具有正调控作用。此前BR-GA互作调控植物生长的分子机制已得到很好的解析，但两者协同调节种子萌发的机理大部分仍不清楚。近日，扬州大学稻米品质研究团队在The Crop Journal在线发表了题为“Brassinosteroid and gibberellin coordinate rice seed germination and embryo growth by regulating glutelin mobilization”的研究论文。通过生理生化、基因表达、突变体萌发和谷蛋白代谢等一系列实验分析，成功揭示水稻胚乳中优势贮藏蛋白谷蛋白的降解速率与种子萌发密切相关，BR和GA可通过协同诱导谷蛋白降解来促进水稻种子萌发。
水稻种子萌发的激素处理实验结果表明，BR和GA都能促进种子萌发和萌发后生长。如BR合成关键基因GNS4(D11)突变或RNA干扰会导致水稻种子萌发变慢。外源GA处理可恢复由于BR合成不足或不敏感引起的种子萌发缺陷。蛋白组学和qRT-PCR研究结果表明BR和GA可在蛋白和转录水平诱导胚中谷蛋白基因表达。进一步表达分析显示，胚中谷蛋白含量增加可能是由于半胱氨酸蛋白酶(REP-1)加速胚乳中谷蛋白降解所致。且GA处理可促进而BR合成缺陷会减弱谷蛋白降解速率。因此，胚乳中谷蛋白降解速率与胚芽长度正相关。为进一步明确谷蛋白关键编码基因突变是否会直接影响种子萌发，利用CRISPR/Cas9创建的glua2突变体进行种子萌发和谷蛋白降解速率分析，结果显示GluA2突变可导致谷蛋白降解速率降低和一定的种子萌发缺陷，并且GA对萌发的促进作用在glua2突变体中减弱。最后，胚体外培养试验表明，谷蛋白动员对胚芽生长的促进作用位于BR和GA信号通路下游。因此，本研究不但明确了水稻贮藏蛋白在种子萌发过程中具有重要的调控作用，还揭示了BR和GA可通过协调谷蛋白动员来调控水稻种子萌发和胚生长的新机制。
图1 BR和GA通过协调谷蛋白动员来调控水稻种子萌发和胚生长
扬州大学农学院博士生熊敏为该文第一作者，李钱峰教授和刘巧泉教授为共同通信作者，严长杰教授、周勇副教授和杨宜豪博士也参与了该项工作。研究得到国家自然科学基金项目（31825019）、江苏省杰出青年基金项目（BK20200045）、江苏省研究生研究与实践创新计划（KYCX18-2369）等多个项目资助。
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The Crop Journal (《作物学报（英文版）》)是中国科协主管，中国作物学会、中国农业科学院作物科学研究所和中国科技出版传媒股份有限公司共同主办的学术期刊，创刊于2013年10月。办刊宗旨为刊载作物科学相关领域最新成果，开展国际学术交流，促进我国作物科学研究水平及国际影响力的提升。主要刊登农作物遗传育种、耕作栽培、生理生化、生态、种质资源以及与农作物有关的生物技术、生物数学、农业气象等领域以第一手资料撰写的研究论文、研究简报以及专题综述等。2019年The Crop Journal的SCI影响因子为3.395，在JCR农学和植物学两个学科位于Q1区，并位列中科院分区农林类期刊一区。2019–2023年获中国科技期刊卓越行动计划重点项目资助。
