长有尖刺的“大蜥蜴”-戟龙

戟龙 又名刺盾角龙,生存于白垩纪坎潘阶,约7550万年前到7500万年前。戟龙的头盾延伸出四或六个长角,两颊各有一个较小的角,以及一个从鼻部延伸出的角,这个单独的角约60厘米长、15厘米宽。这些角状物与头盾的功能已经争论很多年。

界:动物界 Animalia

门:脊索动物门 Chordata

纲:爬行纲 Reptilia

目:鸟臀目 Ornithischia

科:角龙科 Ceratopsidae

属:戟龙属 Styracosaurus

模式种

亚伯达戟龙

Styracosaurus albertensis

戟龙是由劳伦斯·赖博在1913年命名,是尖角龙亚科的物种。戟龙目前只有一个有效种,即模式种-亚伯达戟龙(S. albertensis)。

戟龙的属名 Styracosaurus,在古希腊文中意为“有尖刺的蜥蜴”

戟龙的成年个体身长约5.5米,重达2.7吨。戟龙的庞大体型类似犀牛的体型,强壮肩膀可能用在物种内的打斗中。戟龙有相当短的尾巴,每个脚趾有蹄状爪,由角质包覆。臀部有10节愈合的荐椎,数量超过其他恐龙。

戟龙与人类的比例参考

戟龙的骨架模型

加拿大自然史博物馆

戟龙以及角龙科恐龙的四肢姿势有过不同的假设,包括前肢直立于身体之下,或是前肢呈现往两侧伸展姿势。最近的研究提出戟龙最有可能采取两种说法中间的蹲伏姿势。古生物学家格里高利·保罗(Gregory S. Paul),以及丹麦哥本哈根大学动物博物馆的佩尔·克里斯坦森(Per Christiansen),基于可能由角龙类留下的非两侧伸展式足迹化石,提出大型角龙类如戟龙能够以大象的方式奔跑。

戟龙头颅非常巨大,拥有大型鼻孔、高大的鼻角,头盾上有四到六个尖角,数量依个体而不同。头盾上的四个最长角,每个几乎跟鼻部的角一样长,约50-55厘米。正模标本的鼻角有部分残缺,根据估计,完整的鼻角至少有57厘米长。根据其他戟龙标本、与尖角龙的鼻角,这个角应该从中间微弯,而非笔直。

除了大型鼻角与头盾上的尖角,戟龙的头部装饰物非常多变。有些个体的头盾的脸颊两侧位置有较小的角,类似尖角龙头盾两侧的小角,但较小;某些个体的脸颊两侧位置,则是具有突出物。某些个体具有三对头盾尖角,例如正模标本。戟龙的最内侧一对角则往外弯曲。戟龙的头盾边缘有许多小型突起,但并非每个标本都有。如同大部分角龙科恐龙,戟龙头盾上有大型洞孔。嘴部前方是缺乏牙齿的喙状嘴。

戟龙的大型鼻角与头盾,是恐龙之中最特殊的面部装饰物之一。自从首次被发现有角恐龙之后,它们的角与头盾功能长久以来都是争论的主题之一。

  • 在20世纪早期,古生物学家理察·史旺·鲁尔(Richard Swann Lull)提出一个假设,他认为角龙类的头盾是用来提供颌部肌肉的附着点。他稍后注意到戟龙头盾上的尖刺,使它们看起来较为恐怖。在1996年,达德森支持鲁尔的肌肉附着点理论,并制作了戟龙与开角龙头盾的可能肌肉附着点图示,但他并不赞同头盾的洞孔充满了颌部肌肉。然而,凯瑟琳·福斯特(C.A. Forster)则认为没有证据显示这些头盾上有大型肌肉附着点。

  • 在1961年,L. Davitashvili首次提出这些头盾是作为求偶展示物的理论,而这个理论获得越来越多赞同。不同种的有角恐龙,拥有不同形状的装饰物,这个证据支持了头盾作为求偶或其他社会行为的视觉辨识物。此外,现代拥有角状物或装饰物的动物,也将它们作为视觉辨识物使用。

  • 长久以来,角龙类恐龙被认为使用它们的角与头盾来抵抗同时代的大型掠食恐龙。角龙科头颅骨上的凹洞与其他损伤,常被认为是打斗所造成的伤害,然而一个2006年的研究则认为没有证据可以显示这些伤痕是因为打斗而留下的,也没有感染或复原的痕迹。而骨质流失、或不明的骨头病理,被认为是这些凹洞与损伤的成因。

  • 2009年的一份研究,比较三角龙、尖角龙的头颅骨损伤比率,指出三角龙会使用头角互相打斗,并使用头盾作为保护;而尖角龙的头盾有较少的损伤,显示它们较少将头角、头盾作为打斗的武器,可能主要作为视觉展示物的功能,尖角龙也可能用身体作为物种内打斗的武器,而非头角、头盾。由于尖角龙是戟龙的近亲,两者都具有长鼻角,戟龙也可能主要将头角、头盾用作视觉展示物,而较少用来打斗、保护。研究人员也指出,三角龙的头角、头盾损伤,太过局限性,因此不太可能是骨头疾病的痕迹。

  • 戟龙与其近亲的大型头盾也有可能有助于增加身体的表面积,以利调节体温,如同大象的耳朵。另一个类似的理论也认为剑龙的骨板具有体温调节功能,但这些理论并没有考虑角龙科不同物种的头盾,所拥有的不同变化性。

戟龙的发现与鉴定

戟龙是由劳伦斯·赖博在1913年命名,是尖角龙亚科的物种。戟龙目前只有一个种:亚伯达戟龙(S. albertensis。而帕克氏戟龙(S. parksi常被认为是亚伯达戟龙的异名。其他曾被列入戟龙的种,例如︰卵圆戟龙(S. ovatus,已经改列为其他属。

发现的第一个种

亚伯达戟龙 S. albertensis

戟龙的第一个化石是由查尔斯·斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)在加拿大亚伯达省的恐龙公园组所发现,并由劳伦斯·赖博(Lawrence Lambe)在1913年所命名。

劳伦斯·赖博

在1935年,皇家安大略博物馆的工作人员重新来到恐龙公园组,并发现遗失的下颌与骨骸的大部分。这些化石显示亚伯达戟龙(S. albertensis)身长约5.5到5.8米,臀部高度为1.65米。这个正模标本的特征是头盾左侧的最小尖角,与相邻尖角的基部相连。这个戟龙生前可能遭到伤害,使得头盾断裂,短了约6公分。由于没有发现头盾的右侧,这个部分的正确形状仍无法得知。

发现的第二个种

帕克氏戟龙 S. parksi

帕克氏戟龙标本 AM5372

在1915年,任职于纽约美国自然历史博物馆的巴纳姆·布郎(Barnum Brown)与与埃里希·马兰·史莱克(Erich Maren Schlaikjer),挖掘了一个接近完整的骨骸与一个部分头颅骨。这些化石也是在恐龙公园组所发现,接近亚伯达省史蒂夫维尔镇附近。布郎与史莱克比对这两个发现于同一地点的化石,它们认为这些标本与戟龙的正模标本在外表上有显著的不同,因此建立新种,帕克氏戟龙(S. parksi),以威廉·帕克斯(William Parks)为名。布朗与史莱克所根据的标本差异包含:颧骨与亚伯达戟龙有相当差异、较小的尾椎。帕克氏戟龙也拥有更结实的颌部、较短的齿骨、头盾形状与亚伯达戟龙的不同。然而,该头颅骨大部分是由石膏重建,而1937年的最初研究并没有叙述实际的头颅骨样貌。直到保存状态更好的标本被发现,关于帕克氏戟龙有效性的疑问才重新展开。帕克氏戟龙目前被认为是亚伯达戟龙的异名。

发现的第三个种

卵圆戟龙 S. ovatus

化石是发现于蒙大拿州的双麦迪逊组,并由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W. Gilmore)在1930年所命名。卵圆戟龙的化石材料有限,其中保存最好的是部分顶骨,它们的特征是接近中央线的一对尖刺往中央线集中,而非远离中央线,例如亚伯达戟龙。它们头盾两侧分别有两对尖刺,而非三对。与亚伯达戟龙的尖刺相比,卵圆戟龙的尖刺相当短,期中最长的仅有29.5厘米。2010年的重新研究认为,卵圆戟龙是个独立的属。同年,杰克·霍纳(John R. Horner)、Andrew T. McDonald将卵圆戟龙建立为独立属,刺丛龙(Rubeosaurus

戟龙是草食性恐龙,因为它们的头部高度,戟龙可能主要以低高度植被为食。然而,它们也可能用头角、喙状嘴、以及身体,撞倒较高的植物。戟龙的颌部前端具有长、狭窄的喙状嘴,被认为较适合抓取、拉扯,而非咬合。

角龙科的牙齿排列成齿系(Tooth batteries)。在上方的较老牙齿被下方的年轻牙齿所取代;这个取代方式在动物的一生中不断地进行。角龙科的齿系是用来切割,而鸭嘴龙科的齿系是用来磨碎。有些科学家认为角龙科是以棕榈科或苏铁为食,而其他科学家则认为它们以蕨类为食。达德森则假设晚白垩纪的角龙类撞倒开花植物,并以它们的树叶与树枝为食。

如同其他角龙类,戟龙可能是群居动物,以大群体方式迁徙,这理论从尸骨层可以透露出来。在大众读物中,戟龙与其他角龙类常以群居动物的形象出现。在亚伯达省恐龙公园组发现了两个戟龙的尸骨层。这些尸骨层由不同形式的河相沉积层所构成;但是,近年的研究只承认其中一个尸骨层,另一个被归类于梅杜莎角龙。证据显示这个环境当时是季节性干旱或半干旱环境,所以这些大量死亡的戟龙可能是非群居动物,而在干旱时期聚集到水坑中。

梅杜莎角龙

戟龙模型,位于波兰侏罗纪公园

因为戟龙的角、尖刺与头盾形状特殊,使它们很容易辨认。戟龙曾出现在早期的电影中,例如:

  • 1933年的《金刚之子》(The Son of Kong)

  • 1969年的《暴龙关吉》(The Valley of Gwangi)

  • 1975年的《被时间遗忘的土地》

  • 2000年推出的电脑动画电影《恐龙》

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