▲塞伦盖蒂的非洲草原象群
离群的非洲草原象的雄象会成为游荡者，它们有时候也会结成松散的“男人帮”，这是非常不稳定的组织。在雄性之间的社交中，明确无误地存在着等级。阿尔法雄象（在一个生物族群中，如果有一个最为“强势”的雄性领导者，则此雄性称作“阿尔法雄性”）领导整个雄象群体，它走在队伍的最前面，占据最好的资源位置，并震慑任何挑战者。一旦两头雄象需要确定自己的位置，冲突就在所难免。通常，它会高扬起头、张开耳朵，做出威胁的姿势，让那些挑战者知难而退，如果被威胁的象不打算引起冲突，那它可能会做出屈服的表示。与威胁相反，它会压低头部，收拢耳朵，象鼻也会向内卷起，必要的时候，它也可能掉头逃走。如果双方仍在僵持，接下来可能会迎来一轮冲锋。冲锋的象会扬起鼻子高声吼叫，拍动耳朵发出啪啪的响声，它摇头晃脑，看起来准备狠狠干一架。但这轮冲锋也很可能是示威性的，至少头一轮往往是这样的，它很有可能会在目标前面停下来。如果对方仍不退却，那就只能干一架了。前额就是它的拳头，长牙就是它的战矛，这些认真战斗的庞然大物确实是有着大型动物天然携带的那种威势。
▲一头雄性非洲草原象张开了耳朵，向另一头雄象宣示自己的地位
不过，一旦等级排位确定下来，即使是成年雄象之间也很少发生奋力的拼斗。通常的情况是，低位雄性一个个走上来，向阿尔法雄象致意。它们把鼻尖放到优势雄性的嘴边以示尊敬和顺从。而优势个体稍微展露权势，如伸展耳朵或者扬起头，低顺位的个体就会退让。但是，有一种情况除外，那就是发情。在发情时，它们的性激素睾酮的水平急剧上升，含量是平时的50倍，这一激素会使动物的性冲动和攻击性增强到了影响理智的程度。哪怕聪明如象，在高浓度的激素作用下，仍会头脑发热，变得既暴躁又很难预测。一头到处发泄情绪，并随时准备倾尽全力干一架的庞然大物是极度危险的，尤其是它们还有一对致命的象牙。面对有点失去理智的发情雄象，多数情况下，即使是阿尔法雄象都会退让，让它们暂时成为群体中等级序位最高的个体。由于等级序位的暂时提高，这些“上位”的雄象很可能交配成功。这一反常的现象在其他动物类群中并不多见，确实非常值得思考。我们不得不疑惑，若低位雄象如此轻而易举地就获得了交配权，那么是否意味着在象群中成为阿尔法雄象最重要的优势被剥夺了？演化一定会为我们给出答案，自然选择不会无缘无故地极度推高雄象在发情期的激素水平。在漫长的演化过程中，这一现象的背后一定会是多个层次博弈的结果。
▲在坦桑尼亚的恩戈罗恩戈罗自然保护区，一头雄性非洲草原象混迹在一群牛羚中。这些大家伙似乎特别喜欢和小动物在一起，不知它们是否对自己的大块头感到自豪我们可以注意两个不同寻常的地方。其一，与多数食草动物在固定的季节进入繁殖期不同，雄象没有固定的发情起始时间，也没有固定的持续时长——也许只有一天，也许持续三四个月以上。其二，大象的寿命悠长，性情平和，在雄性社群中，它们的位置通常非常稳定。有时候，这些顺位甚至从童年时代就已经确定了。这意味着，阿尔法雄象可以在这个位置上坐得相当长，几年，十几年，甚至更久。若是我们沿着这个思路继续思考，就会发现问题所在：如果没有某种补偿机制，那么在这么长的时间内，阿尔法雄象将几乎握有绝对的交配权，那整片区域若干个母系家族的小象都有可能变成同一雄象的后代！这对遗传多样性是极度不利的，也会断送整个区域内种群的进化潜力。显然，自然选择帮雄象找到了解决方案，让发情的雄象可以短暂地攫取生殖优势，以便打破阿尔法雄象的生殖垄断。但是，阿尔法雄象的优势是不可能被完全剥夺的。可以变动的发情期和发情时长也许就是另一种补偿机制。已经有确切的证据表明，阿尔法雄象似乎会在最适宜繁殖的时间段发情，并且拥有较长的发情期，因此，它仍有机会产生更多的后代。至于背后的生理机制，可能还需要进一步研究。
本文节选自《百科知识》2021.07B
