从进化角度划分大脑皮层——新皮层和旧皮层
最初的生命起源于海洋。那时候的生命只是简单的一个细胞,它们没有大脑。即便如此,它们依旧可以感知外界环境,并做出反应。
虽然在之后的岁月里,生命的形态千变万化,复杂程度也叹为观止,但这种感知外界环境并做出反应的功能却被延存了下来。并且,动物专门进化出来一套复杂的系统,来处理与外界环境的交互。这套系统便是神经系统。而神经系统最高级的中枢,就是大脑皮层。
大脑皮层依据其组织结构和细胞构筑等方面的特征,可以划分为新皮层和旧皮层。
新皮层
大约3亿6千万年前,我们的鱼类祖先第一次爬出海洋,开始了在坚实陆地上的开疆拓域和繁衍进化。
大约2亿年前,这颗蓝色星球上进化出了第一只哺乳动物。这只哺乳动物已经拥有了微小的新皮层。
第一只哺乳动物示意图
在人类大脑里,新皮层就是包裹在大脑最外层的绝大多数脑组织,沟沟壑壑的脑沟回。新皮层占整个大脑皮层的90%,占整个大脑的76%。
新皮层的折叠结构,允许在有限的颅骨空间内容纳更大面积的皮层。一个常见的形象比喻是,大脑皮层就像一张揉成一团的纸张。
大脑皮层就像一张纸,折叠越厉害,体积越小
但并不是所有动物的大脑皮层都是折折叠叠的。例如啮齿类,它们的大脑皮层是很平滑的。当动物没有进化上的智力压力时,大脑皮层也就安然地懒惰下去。而对于灵长类等群体动物,进化上它们面临更多、更频繁的同伴之间的合作和竞争压力,必须有更强的大脑硬件来支持。皮层的扩容是必须的一步,于是颅股腔体增大、皮层折叠生成。
从老鼠、猴子到人类,大脑皮层折叠越来越多
在进化上,最外端的新皮层拥有着最小的年龄。而深藏其下的古皮层却饱经沧桑,年龄最大。
新皮层是哺乳动物特有的,所有的哺乳动物都拥有或大或小的新皮层。在人类大脑里,新皮层包括额叶、顶叶、枕叶和颞叶四大区域。
新皮层主要参与大脑的高级功能,例如,感觉认知、空间认知、语言、运动指令的生成、逻辑推理等等。
新皮层分为两种亚类,一类为真新皮层(True isocortex),另一类为前新皮质(proisocortex)。前真皮层是新皮层向旧皮层的过渡区域,包括扣带回、海马旁回、部分岛叶等,下面会进一步讲解。
科学家是如何区分新皮层和旧皮层的呢?
新皮层内聚集着大量的神经元胞体(也称为灰质),在层次结构上,拥有鲜明的六层。不同层之间的神经元胞体密度、大小、形状、神经纤维走向等结构特征显著不同,显微镜下可明显区分开来。
从大脑皮层表面深入,依次为I、II、III、IV、V、VI层,约2~4毫米厚。第VI层之下便不再是大脑皮层和灰质,而是神经纤维组成的白质(白质是不同脑区之间的相互连接的“高速公路”)。
三种染色方法下的新皮层6层结构
六层是所有真新皮层的一致特点。根据该特性,新皮层有时候也称为同形皮层(isocortex)。
而旧皮层却不拥有六层结构。
旧皮层
旧皮层的结构层数为3层或4层。相对于新皮层,人类大脑的旧皮层所占体积要小很多,约10%。
新皮层六层结构和旧皮层三层结构对比
在进化上,旧皮层出现的更早。因此,它介导的脑功能也就更加基础。
旧皮层分为原脑皮层(paleocortex),古脑皮层(archicortex)和周围旧皮层(periallocortex )。
原脑皮层是旧皮层中最古老的脑组织,它是大脑的嗅觉系统,主要包括嗅球,嗅结节和梨状皮层,它们都只有三层。嗅觉是远古动物最主要的感觉方式,因此,原脑皮层被认为是大脑皮层最原始的存在方式。
古脑皮层主要包括位于颞叶的海马和齿状回,它们拥有四层结构。海马和齿状回在记忆的形成和巩固中起至关重要的作用。
位于颞叶内部的海马和齿状回
周围旧皮层是旧皮层和新皮层之间的过渡形式,又可细分为新皮层和原脑皮层的过渡区,以及新皮层和古脑皮层之间的过渡区。
新皮层和旧皮层之间的过渡区域——中间皮层(Mesocortex)
新皮层-原脑皮层之间的过渡为前岛叶。岛叶被折叠进颞叶和顶叶额叶分界的大脑沟之内。我们必须扒开这一脑沟,才能看见岛叶。岛叶靠前的部位即为前岛叶。
新皮层-古老皮层之间的过渡为内嗅皮层(entorhinal),前皮质(presubicular cortex),后皮质(retrosplenial)等位于海马周边的脑组织。
需要指出的是,周围旧皮层并不直接触碰真新皮层,它们之间隔着前新皮层。换句话说,新皮层和旧皮层之间的过渡区域可分成两部分,靠近新皮层的部分称为前新皮层,靠近旧皮层的部分称为周围旧皮层。物理上真正接触的是前新皮层和周围旧皮层。之所以将过渡区域分成两部分,是因为从结构上看,周围旧皮层的组织结构更类似于旧皮层,而前新皮层的组织结构更类似于新皮层。
大脑皮层从旧皮层到新皮层的过渡
周围旧皮层和前新皮层共同组成的过渡脑区,科学家单独拎了出来,给它起了另外一个名字:中间皮层,意为处于新旧皮层中间的大脑皮层。中间皮层的组织结构和细胞构筑特征也处于新皮层和旧皮层之间,结构层数是3~6层。
人类大脑中的新皮层、旧皮层和中间皮层
中间皮层还有另外一个名字——旁边缘皮层(paralimbic cortex)。这是因为中间皮层不仅是新旧皮层之间的过渡区域,还是边缘系统的重要组成部分,并且是皮层下的边缘系统和高级大脑皮层间的过渡区域。
边缘系统(limbic system)
边缘系统作为古老的大脑成分,掌控着情绪、记忆、动机、嗅觉等生命体的基础功能。