小麦抗蠕孢叶枯病(spot blotch)基因Sb2

小麦病害的种类很多，其中叶部病害除以往危害较重的条锈病、叶锈病和白粉病等之外，近年来小麦叶枯病从原来的点片发生已经发展到较大地区范围，且危害逐年加重，在部分地区成为常发和重要病害。小麦叶枯病是引起小麦叶斑和叶枯类病害的总称，全世界报道的叶枯病的病原菌达20多种，常见的有褐斑病(Tan spot)、蠕孢叶枯病(Spot blotch)、壳针孢叶枯病(Septoria tritici blotch，STB)和颖枯病(Septoria nodorum blotch，SNB)等。我国目前已鉴定到的病原菌有10多种，以雪霉叶枯病、蠕孢叶枯病、链格孢叶枯病、壳针孢类叶枯病等危害较大。小麦感染叶枯病病菌后常造成叶片早枯，严重影响籽粒灌浆造成穗粒数减少，千粒重下降，有些叶枯病原菌还可引起籽粒的黑胚和根部腐烂，降低小麦产量和小麦商品粮等级。

蠕孢叶枯病的致病菌为内脐蠕孢属(Pyrenophora tritici-repentis, Tan spot)和平脐蠕孢属(B. sorokiniana, Spot blotch)的多种真菌，我国南北麦区都有分布，尤以东北、西北春小麦受害最重，黄淮流域冬麦发生也很普遍。雪霉叶枯病致病菌为有性态的Monographella nivalis和无性态的Microdochium nivale, 黄淮和长江流域以及新疆、西藏都有发生，低湿多雨地区流行频率尤高。链格孢菌叶枯病致病菌包括Alternaria triticina和A. alternata，是近年发现的恶性叶枯病，已知发生于黄淮流域各省。壳针孢类叶枯病致病菌为Septoria tritici blotch (Zymoseptoria tritici)和Parastagonospora　nodorum (Septoria nodorum　blotch)，主要危害区域为东北晚熟春麦区和西北局部冷凉阴湿地区。近年小麦叶枯病在我国黄淮小麦主产区和东北春麦区危害日益严重，对小麦生产造成了严重的影响。

小麦蠕孢叶枯病(Spot blotch)是由平脐蠕孢菌(Bipolaris sorokiniana)侵染引起的真菌性病害，在全世界的小麦主产区均有发生，在南美、南亚等国家危害较重。我国以西南、东北、黄淮南片和长江流域有不同程度的危害，近年随着耕作制度的变革，田间病原菌量增加，其它麦区有加重的趋势。绿色革命后，伴随矮秆与半矮秆小麦的推广和全球气候变暖的趋势，小麦蠕孢叶枯病的发病也渐趋频繁，对小麦产量和品质造成严重威胁。

由平脐蠕孢菌引起的叶枯病通常在小麦抽穗期的叶片开始感染发病，起始多为病原菌侵染后引起的叶片上较小的坏死斑，之后坏死斑逐渐扩大，呈大的点片状枯死，甚至沿叶脉连成大片的坏死(图1)。在湿度较大和阴雨条件下还会在坏死斑上逐渐生长出霉菌孢子堆，伴随多种真菌的寄生，如链格孢(Alternaria tritcina)等。平脐蠕孢菌(B. sorokiniana)还导致根腐病的发生，引起分蘖节、根系和基部叶片的感染，对穗部的侵染还导致种子黑胚。

图1 小麦叶枯病的田间表现

虽然采用适时播种，合理施肥、采用轮作和合理耕作制度以及化学防治等手段可以在一定程度上阻止小麦叶枯病的发生，但是品种抗性一直被认为是病害管理中必不可少的组成部分。科学家们从未放弃对抗蠕孢叶枯病基因资源的探索，成功在除3D, 4A, 5D和6B四条染色体外的其余染色体上均发现了小麦抗蠕孢叶枯病基因或QTL位点(尽管绝大多数位点都是微效基因)。目前有四个遗传特征符合孟德尔遗传定律的主效抗蠕孢叶枯病基因Sb1-Sb4被成功定位到7DL、5BL、3BS和4BL染色体上。其中Sb1基因为已经克隆的一因多效持久抗病基因Lr34/Yr18/Pm38/Sr57/Ltn1，在抗叶锈病、条锈病、秆锈病、白粉病和引起叶片干尖的同时，还具有蠕孢叶枯病抗性(Lillemo et al. 2013)。本文主要对Sb2基因进行简介。
印度科学家Kumar团队正式定名了小麦叶枯病抗病基因Sb2。他们发现中国小麦品种扬麦6号(Yangmai 6)对蠕孢叶枯病菌表现为高抗，印度小麦品系“Sonalika”表现为高感，利用139个由Yangmai 6/Sonalika构建的重组自交系和129个SSR标记构建的遗传连锁图谱进行了抗蠕孢叶枯病QTL定位，经过2004到2006年3年3点的田间抗性鉴定，在2AL，2BS，5BL和6DL染色体上定位到四个QTL位点，依次命名为QSb.bhu-2A，QSb.bhu-2B，QSb.bhu-5B和QSb.bhu-6D, 这些位点的抗性均来自抗性亲本“Yangmai 6”。其中QSb.bhu-2B和QSb.bhu-5B是两个稳定的主效QTL位点(Kumar et al., 2009)。

从Yangmai 6×Sonalika的重组自交系中选择株型和生育期与Sonalika高度相近且仅含有5BL上的QTL位点的F12代抗病RIL家系YS116与感病亲本Sonalika杂交，进一步获得F3、F4和F5衍生家系，用于5BL染色体上QTL位点的遗传解析。发现在该群体中抗病性分离比例符合单基因的孟德尔遗传定律，因此将该位点命名为Sb2(Kumar et al., 2015a)。进一步利用位于5BL染色体上的64个SSR标记(包括57个GWM和7个BARC标记)在YS116和Sonalika间筛选多态性，发现14个SSR标记在亲本间存在多态性，经在335个F4代RIL群体上对多态性的分子标记与表型进行连锁关系验证，构建了Sb2基因遗传连锁图谱，Sb2被定位于分子标记Xgwm639与Xgwm1043 之间0.62 cM 遗传区间(图2)，对F5代RIL群体的分析验证了两个分子标记与Sb2的遗传距离分别为0.4 cM和0.44 cM(Kumar et al., 2015b)。

图2 小麦抗叶枯病基因Sb2的遗传连锁图谱间表现(Kumar et al., 2015b)
  研究人员还利用标记Xgwm1043对65个已知叶枯病表型的印度品种进行了等位变异分析，发现其中48个品种(包括抗病34个，中度感病8个，高感6个)中携带有抗病位点的SSR等位基因，而在其余的7个品种(抗病4个和中感3个)中未检测到抗病SSR等位基因。而利用标记Xgwm1043对16个易感品种进行检测时，发现6个携带有抗病相关的SSR等位基因的品种，其余10个易感品系中没有检测出SSR等位基因，推测这些品种中可能存在别的抗病位点。说明利用分子标记Xgwm639与Xgwm1043可以进行抗叶枯病基因Sb2的分子辅助选择育种(Kumar et al., 2015b)。

国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)的Pawan Kumar Singh博士领导下的小麦病害团队利用以SOKOLL//W15.92/WBLL1为抗病亲本，以CIANOT79为感病亲本构建的RIL群体和GBS标记进行遗传图谱构建，在5BL染色体上定位到稳定的抗叶枯病主效QTL，该位点所在的染色体区段与Sb2基因定位区间一致，推测为Sb2基因(He et al., 2017)。

主要参考文献

  1. Kumar U, Joshi AK, Kumar S, Chand R, Röder MS. (2009) Mapping of resistance to spot blotch disease caused by Bipolaris sorokiniana in spring wheat. Theor. Appl.Genet. 118:783–792.

  2. Kumar S, Tripathi SB, Kumar U. (2015a) Dissection of wheat spot blotch disease resistance QTLs into single Mendelian genes. Indian J Genet. 75(4):434–439

  3. Kumar S, Röder MS, Tripathi SB, Kumar S, Chand R, Joshi AK, Kumar U. (2015b) Mendelization and fine mapping of a bread wheat spot blotch disease resistance QTL. Mol Breed. 35:1-10

  4. He X, Dreisigacker S, Sansaloni C, Duveillier E, Singh RP, Singh PK. (2017) QTL mapping for spot blotch resistance in two bi-parental mapping populations of bread wheat. In: Buerstmayr H, Lang-Mladek C,Steiner B, Michel S, Buerstmayr M, Lemmens M, Vollmann J, Grausgruber H (eds) Proceedings of the 13th International Wheat Genetics Symposium, Tulln, Austria, p 288

  5. Lillemo M, Joshi AK, Prasad R, ChandR, Singh RP (2013) QTL for spot blotch resistance in bread wheat line Saarco-locate to the biotrophic disease resistance loci Lr34 and Lr46. Theor Appl Genet 126:711-719.

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