葫芦科家族的进化与传承

大家对葫芦科植物再熟悉不过了，小时候看葫芦娃电视剧长大的我们，每天去菜市场和水果店时见到最多的也是各种葫芦科的瓜果。特别是在炎炎夏日，各种新鲜上市的瓜果（如西瓜、黄瓜、甜瓜和香瓜等）让大家尽享丝丝清凉的同时，还能惬意地当着“吃瓜群众”。那我们对葫芦科植物的了解又有多少呢？下面我们就一起来聊聊葫芦科植物的族谱以及它们的多样性。

关于葫芦科植物的族谱，复旦大学黄建勋课题组联合美国宾夕法尼亚州立大学的马红教授团队人员在Molecular Plant杂志上以封面的形式报道了题为“Phylotranscriptomics in Cucurbitaceae Reveal Multiple Whole Genome Duplications and Key Morphological and Molecular Innovations”的研究论文（图1），首次绘制了该科植物详细的族水平谱系图。该研究通过分析葫芦科15个族的136个物种（代表了该科90%物种多样性）的转录组与基因组数据，获得了葫芦科族水平可靠的系统发育关系。该研究结果高度支持葫芦科15个族的单系性，解析了盒子草族和锥形果族形成姐妹支为最早分化，解决了一直以来葫芦科基部分支争议的问题。在该系统进化树上，葫芦科植物的进化顺序是：盒子草族和锥形果族（互为姐妹）、翅子瓜族、豆薯族、赤瓟族、藏瓜族、罗汉果族、苦瓜族、牡蛎族、裂瓜族和泻根族（互为姐妹）、佛手瓜族、冬瓜族和狒狒瓜族（互为姐妹）、南瓜族。基于高支持的葫芦科系统发育树，分子钟分析揭示了葫芦科起源于白垩纪晚期（80 Ma），并发现在葫芦科的进化历史中经历了至少4次全基因组加倍（WGD）事件，其中骨架上的两次WGD皆经过基因组共线性的验证，这或许是促使葫芦科植物起源后快速分化的原因之一。葫芦科经历WGD事件后演化出包含近80%现存物种的分支，当时正好处于始新世中期短暂的最适气候的阶段，为物种多样化提供了适宜的环境条件。应了最近流行的那句话“站在风口上，猪都会飞”，葫芦科正是抓住了当时最适气候的“风口”，迅速占领了生态位，最终演化成为一个家喻户晓的庞大的被子植物类群（图2）。

图1. Molecular Plant封面故事

图2. 葫芦里的大乾坤

Molecular Plant同期也刊发了墨西哥科学家的焦点评论文章，他们也一致认为WGD事件是塑造葫芦科植物形态多样化的主要因素，同时也提出了新的疑问：葫芦科植物是如何/为什么将WGD后的物种基因组大小、基因数量又重新缩回到WGD前的水平？这个问题还需要更多的组学数据去解释。

提到葫芦科植物的多样性，可能大家的第一印象就是我们常吃的冬、南、西、没有北的瓜，此外就是甜瓜和香瓜了。其实，葫芦科的多样性和它的族谱一样，远超过我们的想象。除了果实，它们的种子、花朵、叶子、藤茎和根等器官都是千姿百态。例如从图2中大家能辨认出几种瓜？是不是有种“大跌眼镜”的感觉？然而葫芦科果实的多样性在自然界中还远不止这些，并且果实的大小差异非常大，重量从十几克至数十千克。经过人类数千年的驯化和培育后，仅仅南瓜和甜瓜的品种就有上百种之多（图3）。葫芦科植物的果实多为浆果或瓠果，我们餐桌上吃的西瓜、黄瓜、甜瓜、南瓜、冬瓜等瓜果类都是这种类型的果实；但在葫芦科中还有部分是可以自行裂开的蒴果类果实，这类果实仅在假贝母属（Bolbostemma）、雪胆属（Hemsleya）、棒锤瓜属（Neoalsomitra）和翅子瓜属（Zanonia）等少数属有。葫芦科不同的果实类型又隐藏着什么玄机呢？如果我们留意观察各种果实里面的种子形态就会发现其中的奥秘。

图3. 琳琅满目的南瓜和甜瓜品种

多汁的浆果或瓠果类果实成熟时果皮鲜艳，或者内有鲜艳多汁的瓜瓤，对动物有着极大的诱惑力，而且这些浆果或瓠果的种子外形轮廓变得更加圆滑，多为流线型（图4），这样容易被动物吞食也更容易随动物的粪便排出，有效地促进了种子的扩散与传播，占领更多的栖息地，扩大其种群数量。

图4. 葫芦科多汁的浆果和瓠果类果实的种子

蒴果类果实由于没有多汁的果肉，多数动物都对其没有很大的兴趣，那蒴果类果实的种子又是如何传播扩散的呢？它们自有妙招。例如雪胆属部分类群的种子圆形，两面鼓起，像个飞碟，周边具近木质化的圆翅，这些种子落入水中可随水流扩散到远方（图5）；另外还有一些种子具白色的膜质翅，可以随风飘扬，借风力进行传播，例如棒锤瓜属和假贝母属的种子。

图5. 葫芦科蒴果类果实的种子

葫芦科植物的种子多样性远不止我们刚刚看到的这些。我们再来认识一些形态奇特的种子，罗汉果的种子像极了一个少放肉的微型肉夹馍，凹萼木鳖的种子像个胖乎乎的小乌龟，盒子草的种子活生生的像个药丸，光叶绞股蓝种子竟然是可爱的心形；而且许多种子的外壳还有着精美的雕刻纹饰，这些纹饰居然还是植物分类重要的鉴定特征（图6）。但目前还不清楚这类型的种子在植物进化中起什么作用（PS：葫芦的心思你别猜，猜来猜去也猜不明白，不明白…）。

图6. 葫芦科形态多样的种子

可以看得出，葫芦科植物为了传播种子传宗接代也是煞费了苦心，果实和种子协同进化，演化出多种多样的果实类型和种子类型来适应不同的环境。黄建勋团队的研究还发现，葫芦科植物的原始类群多为蒴果，而具多汁的浆果或瓠果则为后进化的类群（PS：葫芦科植物觉得搭“顺风车”虽然过瘾，但是子孙后代只能停留在周边安营扎寨；想走出去看外面的风光，还得借助别的有力工具，于是又打起了动物的主意）。简单概况起来就是在历史的长河中，葫芦科植物从原始的干燥蒴果，种子靠雨水或风力来传播，为了能够适应动物的传播而慢慢演化出多汁的浆果或瓠果，而且部分种类为了更有效地吸引动物取食还演化出鲜艳的果皮或瓜瓤，让动物大有食欲的样子。

除了果实和种子，在葫芦科植物的进化历史中，花器官也发生了从黄色花到白色花、雄蕊数目减少和花粉增大的趋势；其独特的卷须形态也经历了基部卷曲的分叉、基部不卷曲的分叉到基部不卷曲不分叉的进化；为了占领干旱地区的生态位，葫芦科中的某些物种进化出而来膨大的根须来储存水分（图7）。总而言之，以上种种的多样性的背后，其本质是全基因组加倍作为内在因素为形态变异提供丰富的遗传物质基础，加上始新世中期短暂的适宜气候，协同促进了葫芦科物种的多样化进程，最终演化成为一个成功的被子植物类群。

图7. 不同形态的花和根

结语：一个瓜在它起源、散枝落叶到繁衍生息千万子孙的进程中都这么励志，我们吃瓜群众又有什么理由不努力呢？

参考文献：

Barrera-Redondo et al. 2020. Gourds and Tendrils of Cucurbitaceae: How Their Shape Diversity, Molecular and Morphological Novelties Evolved via Whole-Genome Duplications. 13(8): 1108-1110.

De Wilde WJJO, Duyfjes BEE. Cucurbitaceae. Welzen PCV. Flora Malesiana. National Herbarium Nederland. 2010.

Guo et al. 2020. Phylotranscriptomics in Cucurbitaceae Reveal Multiple Whole Genome Duplications and Key Morphological and Molecular Innovations. Molecular Plant. 13(8): 1117-1133.

Schaefer H, Renner SS. Cucurbitaceae. Kubitzk K. The families and genera of vascular plants Berlin; Springer.

林德佩. 2010. 葫芦科经济植物的分类及种质资源. 中国瓜菜, 23(5):41-45.