青藏高原高寒草甸退化使植物群落由S-策略向 R-策略转变

沉沦久了

就想着还是找点事情干吧

那就从好好阅读课题组的文章开始

于是把自己的公众号捡起来

清空那些曾经写下的现在看来十分幼稚的生活随想

初心不改，重新出发

......

Title：Degradation shifts plant communities from S- to R-strategy in an alpine meadow, Tibetan Plateau.

题目：青藏高原高寒草甸退化使植物群落由S-策略向 R-策略转变

............【研究背景】............

现实问题：青藏高原高寒草甸因过度放牧而面临着严重的退化问题。

问题切入点：受干扰后的退化群落中，次生的非禾本植物（Forbs）经常取代莎草和草（sedges/grasses）成为新的建群种。群落中发生的物种替换现象与物种的生态策略有着十分密切的联系。而通过在不同环境下，基于植物性状的资源使用特征的研究也许能够解释这一问题。

理论基础：叶经济型谱（the leaf economic spectrum）为沿着环境过滤、物种分类和群落组装的环境梯度下的功能权衡提供了深刻的见解。植株大小和经济性状的变异影响植物在不同环境下的适应、生存、生长和繁殖。植物性状的权衡作为一种“策略”理论，反映了植物对竞争、胁迫和干扰的适应综合征，即CSR理论。CSR 理论：被广泛的运用于评估和解释群落过程，如物种的多样性、群落的稳定性以及群落的演替（基于常见物种的关键叶片性状进行计算，可判断群落C/S/R类型）。

  • C (competitor, 竞争型): 在资源丰富的环境中最大限度地获取资源以进行生物质生产；

  • S (stress-tolerator, 胁迫-忍耐型):  在资源贫乏的环境中维持个体生存;

  • R (ruderal，杂草型 ): 在受干扰的环境中快速繁殖和获取资源。
不同功能植物的CSR策略存在着差异，在不同的生境中，这种可变策略允许不同功能群的物种根据环境的变化来调节资源吸收，实现了植物功能群的表型可性。这种可塑性不仅出现在种内同时也出现在种间【种内变异（intraspecific variability) ；种间变异 (interspecific variability)】。

退化草地土壤养分的减少可能随后引发物种更替和叶经济性状之间的动态权衡。植物器官(如叶、茎和根)性状的差异使植物在不同的环境条件下能够吸收适量的土壤水分和养分。而物种的多种性状和可塑性是否在不同功能类群之间存在协变。因此，测量了青藏高原高寒草地退化梯度下常见物种的关键叶片性状，并计算了其C/S/R评分。

假设：（1）由于青藏高原地区半干旱和寒冷的气候和N限制条件，高寒草原可能S型物种占优势；（2）与草/莎草一致的S-策略不同，草/莎草在退化草地中往往表现出更强的资源竞争能力和主导权，因此草/莎草可能表现出灵活的CSR策略以适应退化。

............【材料与方法】............

本研究位于青藏高原当雄，植被类型为高寒草甸，以矮嵩草(Kobresia pygmaea)、毛针茅(Stipa capillacea)、窄叶苔草(Carex montis-everestii)为主，伴生毛针茅(K. capillofolis)、木针茅(Anaphalis xylorhiza)、二叶翻白草(Potentilla bifurca Linn) ，物种组成主要可分为禾草、莎草和草本3个功能类群。根据植被盖度、物种组成、水分和养分条件，建立了不同退化程度的试验地块。3种典型退化样地为未退化草地 (ND), 中度退化草地 (MD)和重度退化草地 (SD)。

植物指标：测定8种主要物种的叶面积（leaf area, LA), 叶干重（leaf dry weight, LDW), 叶鲜重（leaf fresh weight, LFW), 并将物种分为grasses、sedges和forbs三大类。衍生的指标：

  • 叶青饲料指数(leaf succulence index, LSI)：(叶片鲜重-干重)/叶面积， 单位为g water dm-2

  • 叶面含水量 (leaf water concent，LWC)

  • 比叶重 (leaf mass per area, LMA)：干重/叶总面积

  • 干叶重（leaf dry matter content, LDMC)

  • 比叶面积 (specific leaf area， SLA)：叶片总面积/干重

  • CSR策略：基于LA, LDMC和SLA，采用'StrateFy'工具进行计算。
土壤指标：土壤含水量、土壤温度、SOC、TN、TP。

物种多样性指标：马格列夫指数（Margalef Index, MI）D = (S−1)/InN

其中N为个体总数，S为物种数。

图1 样地

............【主要结果】............

图2  对高寒草甸退化梯度群落叶片性状进行主成分分析

PC1占叶片性状变异的50.9%，与r -选择策略呈正相关(r = 0.19, P< 0.05)，与S选择策略呈负相关; PC2对叶性状变异的解释率为24.1%，与LA和SLA的正相关程度最高，与LMA和LDMC的负相关程度最高。即PC2主要反映C-和r策略主要发生在退化群落中的物种，PC2主要反映S-策略主要发生在退化群落中的物种。

图3  未退化草地（a）、中度退化草地（b）和重度退化草地(c)群落植物的CSR策略。

ND和MD群落的植物种类主要集中在S策略，SD群落物种也以S策略占优势，但物种逐渐从S-策略转向R-策略。

图4 grasses(a)、sedges(b)和 forbs (c)在退化梯度上的CSR策略

在群落功能类群中，grasses(a)、sedges(b)在SD中均表现出比ND更强的S策略， forbs (c)在退化梯度上从S策略向r策略转变。

图5  左侧为Forbs在退化不同阶段的C, S,R的得分；右侧为叶片性状对不同退化程度下C、S和R分数的相对重要性解释

叶面积（LA）解释了73.6%的退化过程中forbs C-策略的得分，比叶重（LAM）解释了55.9%的退化过程中forbs S-策略的得分，比叶重（LAM）解释了51.1%的退化过程中forbs R-策略的得分。

............【主要结论】............

（1）高寒草甸物种主要以S-策略为主，无论是grasses/sedges还是forbs, S-策略的物种在退化梯度上均占优势；

（2）草地退化使植物群落由S-策略转向R-策略；

（3）Sedges/grasses对退化胁迫表现出更强的S-策略；

（4）forbs可以通过更加灵活的R-策略来应对应对资源的匮乏和干扰条件。

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