过去20年恐龙十大发现
（文/孟溪、王维、贺一鸣、赵祺、邢立达）20多年前，《侏罗纪公园》第一次现身的时候，几乎一切都还是新的。畅销书作家迈克尔·克莱顿大胆地把他的故事建筑在了当时的最新研究上：古遗传学研究、DNA拼接复原、热血而敏捷的恐龙，他甚至在书中加入了一段真实存在的DNA序列；而导演斯皮尔伯格的荧屏版本更是塑造了一代人对于恐龙的想象——蜥蜴般的粗糙外皮和鳞片、从棕到绿的暗淡颜色、体型惊人、制造可怕的破坏……直到今天，大部分人心目中的恐龙，依然是这样的形象。
《侏罗纪公园》中的经典恐龙形象，霸王龙。图片来源：io9.com
2015年，恐龙系列以《侏罗纪世界》之名重启。诸多恐龙爱好者都对此满怀期待，因为这些年来古生物学家们对恐龙的了解有了翻天覆地的变化——长着绚丽的羽毛、飞翔、长有4个翅膀、像天鹅那样把头埋进翅膀下睡觉……想象一下这些神奇生物出现在银幕上的场景吧——所有这些都是20年前无法想象的事情。遗憾的是，这些完全颠覆的形象都没有出现。但这并不影响我们借此机会，来回顾这20年来恐龙研究领域取得的重大进展。
20年来，科学家们除了化石发现外，还通过许多新方法和新技术，比如CT和同步辐射成像技术、稳定同位素学方法、复杂的生物力学方法、复杂的比较系统学方法、计算机模拟技术、骨组织学，甚至大数据的方法去研究恐龙，由此得到了很多有趣的结论。更加值得一提的是，这20年来，中国的恐龙研究领域取得了举世瞩目的成就，河南、湖北、山东、内蒙、新疆、甘肃，当然还有著名的辽西，成为越来越重要的化石发现地，越来越多的突破性研究是由中国科学家做出的。为此，我们特地邀请了我们的科学顾问、著名的恐龙研究者徐星，列举出他认为的过去20年里关于恐龙的十大发现。
我们了解得越多，这些生物就越令人惊奇。
1. 长着羽毛的恐龙
自从1842年欧文命名“Dinosauria”（希腊语：恐怖的蜥蜴）以来，恐龙作为体覆鳞片状皮肤的大爬虫这一形象，就长久地固定在了从科学家到普通大众的心中。直到1996年，中华龙鸟的发现颠覆了这一观念。
1996年，中华龙鸟化石发现于中国辽西。得益于当地岩层绝佳的保存条件，化石上的皮肤衍生物和部分软组织都被保存了下来，从头至尾，一圈纤维状的印记将一米左右的完整化石骨骼紧密包围。这一发现震惊了学界，以至于最初的研究者甚至将其误认为鸟类，以“中华龙鸟”命名。随后经过骨骼特征的细致比较，确定这只带有原始丝状羽毛的生物属于美颌龙类。
中华龙鸟的正模标本（编号GMV 2123或NIGP 127586）与原始羽毛痕迹（中国内蒙古博物馆）。图片来源：维基百科
一身绒毛让恐龙变得温顺可爱，但对于科学研究而言，这一发现的意义远不在于颠覆形象：鸟类的祖先确实长着原始羽毛，现代鸟类复杂的羽片可能就从这种纤维结构演化而来。这为鸟类起源于恐龙扣上了关键一环。关于中华龙鸟的研究仿佛一把钥匙，开启了寻觅更多带羽毛恐龙的旅程。
2009年3月，中国科学家在辽宁省建昌县发现了距今约1.6亿年的“孔子天宇龙”，化石的颈部、背部、尾巴都有类似羽毛的压痕；同年9月，在同一地区又发现了带羽毛恐龙化石 “赫氏近鸟龙”，证明了在始祖鸟之前确有带羽毛的恐龙——这一发现打破了以往令鸟类起源于恐龙的支持者们尴尬的“时间悖论”，成为鸟类起源于恐龙的重要证据之一。2012年，辽西发现的华丽羽王龙，改变了科学界认为羽毛只出现在小型恐龙身上的认知，让狂野的暴龙也长上了丝状的羽毛。这些研究进一步证实了羽毛在恐龙中的广泛分布，恐龙从此改变了他们最大的体貌特征：从丑陋的鳄鱼皮，变成了华丽的披毛者。
赫氏近鸟龙复原图。图片来源：维基百科
2. 会飞的恐龙
2000年，徐星等人命名了一种“赵氏小盗龙”，推测这种恐龙可能比始祖鸟还小，树栖。2003年，“顾氏小盗龙”这一恐龙研究史上的奇葩横空出世。这种恐龙长有四个翅膀，且前后肢都长有适于飞行的不对称羽毛。而它爬树的习性将飞行起源的答案引导到了树上——如今鸟类振翅双翼的飞行方式很可能源于自上而下的四翼滑翔。
小盗龙的惊艳登场，唤醒了古老的“四翼猜想”，也引发了多对翅膀究竟怎么飞的争论，各式各样的动力模型纷纷被提出。
赵氏小盗龙化石。图片来源：维基百科
2015年4月，另一种神奇的恐龙——“奇翼龙”被发现，这种神奇的生物不仅长有丝状的羽毛，还长有像蝙蝠一样的翅膀，研究发现它可以利用翼膜来进行飞翔。这种“怪物”刷新了我们对恐龙的认知，暗示着恐龙到鸟类的演化过程中经历了多种多样的飞行试验。
奇翼龙的艺术复原图。图片来源：恐龙星际
3. 绚丽多彩的恐龙
2010年，中国、英国和爱尔兰三国的科学家发现了中华龙鸟化石上的黑色素体，首次为恐龙体表颜色复原提供了科学依据。随后近鸟龙、小盗龙等体表颜色进行复原。科学家们在这些化石中发现了两种黑色素体，一种为真黑色素，另外一种为褐黑色素，这两种色素均在现生鸟类的羽毛中存在。根据和现代鸟类的对比，科学家推测这些带羽毛的恐龙和古鸟类的身体已经具有以灰色、褐色、黄色及红色为主要色彩的基础。根据它们的排列方式和分布疏密，研究者推测中华龙鸟从头顶到背部为栗色，腹侧偏白，并且具有一条栗色和白色环带相间的长尾巴，活像一只恐龙版的狐猴。这种具有开创性的方法为恐龙的真实体色提供了复原依据，恐龙从此不再是或绿或棕的丑陋家伙。
中华龙鸟彩色版复原图。图片来源：维基百科
而通过将小盗龙的黑色素体与现代鸟类进行对比，研究者发现小盗龙的黑素体很长、很窄，并以片状方向排列，这是现代鸟类产生虹色光泽的几大特征，研究者因此推测，小盗龙具有闪烁金属光泽的黑蓝色羽毛——这与现在的乌鸦或者美洲黑羽椋鸟类似。这些研究显示，恐龙不仅有着多彩的羽毛，还演化出不同方式来形成颜色。
小盗龙复原图，羽毛上具有虹色光泽。图片来源：paleogenetics.com
4. 这个恐龙不太“冷”
一只鸭子大小的幼年伤齿龙类，以烤鸭的姿势被保存成了化石。2004年，因为和现代鸟类睡觉的姿势类似，这一神奇的恐龙被命名为“寐龙”。研究者认为，寐龙很可能是在睡觉过程中，死于了火山喷发产生的有毒物质，以至于完美地保持了当时的行为姿态。这种休息姿态的好处在于可以减少体温丧失，所以寐龙的化石标本也表明，作为鸟类近亲的伤齿龙类很可能是热血动物。
寐龙化石。图片来源：维基百科
2011年，美国科学家收集了分别来自坦桑尼亚和美国的11颗恐龙牙齿，并分析了牙齿釉质中的同位素C13和O18 的含量（在动物的牙釉质中，C-13和O-18丰度和温度相关，温度越高丰度越高），由此得出结论：成年后体长超过20米的腕龙的体温，会稳定在38.2摄氏度，而一些小型的圆顶龙的体温则可能降到35.7摄氏度——这样的体温明显比现在鳄鱼的高，但是还比鸟类低。研究人员也由此推测，那些庞然大物们的行动并没有想象中那么缓慢。
5. 霸王龙：跑不快，撕咬能力强
关于霸王龙能跑多快，此前科学家们争论很大。在影片《侏罗纪公园》中，霸王龙能追上汽车。2002年，一篇发表在《自然》的文章中，研究者利用数学模型，通过对短吻鳄、鸡、人、鸸鹋、鸵鸟等8个物种进行分析，测量了快速奔跑（超过40千米/小时）所需要的腿部肌肉质量。最终测算，霸王龙的时速大约在18千米/小时——这一速度相当于马拉松比赛的平均水平。
《侏罗纪世界》中女主角跑在暴龙前面。图片来源：Jurassic World
2012年，英国研究者以电脑断层扫描重建出了头骨与下颌的数学模型，研究了霸王龙头骨松散结构与其取食策略的关系，发现松散型头骨恰好在霸王龙大强度的进食中充当了一个减震器。这个减震器能大大缓解进食活动带来的冲击以及肌肉骨骼的疲劳，从而使霸王龙拥有巨大的撕咬能力——数字模型显示，成年霸王龙的臼齿的最大咬合力在3.5万到5.7万牛顿之间。此后还有对于霸王龙的生长速率的研究，这一系列研究更新了霸王龙这一人们最熟知的恐龙的诸多具体信息。新方法和新技术的运用让科学家们能够更加可信地复原灭绝动物的行为。
6. 复原恐龙蛋白结构
2005年，美国科学家从一具距今6800万年的霸王龙化石中分离出了恐龙的软组织。两年后，她与哈佛医学院的质谱分析专家合作，从这具霸王龙化石的胶原物质中分析鉴别出7个缩氨酸片段。得到的这些序列接近于鸡和其他现代鸟类的相关序列，从而为鸟类演化自恐龙的观点提供了更多线索。2009年，另外一个团队在一个8000万年前的鸭嘴龙标本中，也发现了保存在血管、细胞结构中，类似骨胶原质的柔韧物质。但是这一研究也颇有争议：蛋白质保存上亿年的可能性有多高？样本是否存在污染？同时这次发现的蛋白质序列非常短，这显示它们携带的信息很少。但这些研究开创了恐龙化石中软组织的研究。
而就在2015年6月，英国研究者从距今7500万年的白垩纪时期的恐龙骨头中，发现了类似红细胞的结构和类似胶原蛋白的纤维。这一发现预示化石中有机结构的保存，可能比以前认为的更加普遍。
恐龙化石的假彩色照片，其中可以看到类似胶原蛋白纤维的结构。图片来源：sciencemag.org
7. 脚印、粪化石等遗迹学兴起
除了恐龙化石，古生物学家们还喜欢恐龙脚印、恐龙蛋、恐龙粪便甚至是恐龙胃中没有消化完全的食物。这些化石都属于遗迹化石，是恐龙在生活时期行走、繁殖、新陈代谢等行为习性留下来的证据。比如1998年，美国和加拿大的研究者发现，霸王龙的粪便化石中残留有大量（30%-50%）骨头碎片，这一发现不仅有助于人们了解霸王龙的食性，还有助于了解它们的消化系统——食物在霸王龙消化系统内停留的时间还不足以让骨头分解掉，这点和现在的蛇以及鳄鱼是不同的；2005年，美国研究者发表在《科学》的一项研究中，在恐龙粪便化石中发现了很多植物内会存在的植硅体，这一发现不但证明了恐龙会吃草，还证明了禾本科植物是在白垩纪时期诞生并逐渐兴盛的。
恐龙相关化石，包括：恐龙骨骼（左上）、恐龙脚印（左下）、恐龙蛋（右上）以及恐龙粪便（右下）。图片：wiki commons／shutterstock／Xu Chaoyang／Glen Kuban
同年，中国和美国科学家在辽西地区发现的哺乳动物“强壮爬兽”胃内，找到了一具鹦鹉嘴龙幼崽骨骼，这改变了以往人们认为的，恐龙时代的哺乳类都极为弱势的印象。此外20年来，中国乃至世界的恐龙足迹研究出现了明显的复兴，新的化石点几乎每个月都在增加，大量的科研论文也得以发表，这些都大大扩展了我们从遗迹学角度观看恐龙世界的视野。
恐爪龙足迹化石（左）及复原图（右）。图片来源：邢立达
8. 恐龙胚胎学开创研究新领域
恐龙蛋并不少见，然而含有胚胎的恐龙蛋非常稀少。2012年，来自加拿大、澳大利亚、美国和南非的研究者在南非金门高地国家公园内，发现了距今约1.9亿年的恐龙蛋化石，其中的恐龙胚胎也是迄今为止发现的最古老的恐龙胚胎。这个巢穴的主人是“大椎龙”，一种生活在距今2亿到1.83亿年的早侏罗纪时期的原蜥脚类恐龙。研究者发现，巢穴内一些接近出生的胚胎还没有长出牙齿，这表明它们出生后没有办法自己觅食；另外巢穴内还发现了恐龙母亲孵蛋时留下的脚印。这些发现证明，大椎龙出生后会有亲代养育行为。另外研究还显示，这些蛋巢可能会被重复使用，或者大椎龙有集体筑巢的习性——这是已知最古老的栖地忠实性、繁殖集落证据。这一发现让人们得以首次详尽了解到恐龙演化早期的繁殖行为。
大椎龙胚胎化石。图片来源：nationalgeographic.com
2013年，中国海峡两岸的科学家和德国、加拿大以及澳大利亚的同行们一起，在云南的一个骨化石层内发现了含有“禄丰龙”胚胎骨的化石。经过3年的挖掘和对不同发育阶段的骨骼所做的对比研究，表明这些大型恐龙的孵化时间很短，它们在蛋内的生长速度非常快，在蛋内孵化期间，它们的骨骼就已经为蛋外的危险生活做好了准备。通过红外线光谱造影系统，研究者还在胚胎骨内发现了保存近2亿年的有机残留物“胶原蛋白”。这些研究丰富了人们对恐龙生活的整个生命过程的认知，为恐龙研究领域开拓了全新的方向。
禄丰龙胚胎复原图（左上）以横切面（右）。图片来源：sciencemag.org
9. 复杂系统学方法的应用
随着分子系统学的快速发展，系统学出现各种复杂方法，恐龙演化研究也越来越多地引入相关方法，比如用分子系统学动态同源的方法来研究兽脚类恐龙的手指同源，这使得长期以来争论不休的鸟类手指同源问题得以解决。采用比较系统学的各种方法，许多学者开始讨论恐龙演化过程中，从局部结构到整个身体的演化速率。比如，2014年发表在《科学》上的一项研究显示，从恐龙向鸟类的演化过程中，存在长达5000万年的高速演化期。它们的体重从160多千克一直锐减到0.8千克，体型也渐渐变得精致（体长参考大腿骨的长度），而且这一过程在很多相关的类群中都持续发生。相对于其他恐龙，这些兽脚类显示出极高的演化速率，它们到鸟类的过程并非从巨物迅速成为萌物那么突兀。
现在我们已经知道，鸟类可以算是恐龙的直系后裔了。图片来源：foxnews.com
10. 恐龙起源与灭绝，真相日渐清晰
2.5亿年前的二叠纪末期，发生了有史以来最严重的大灭绝事件，地球上95%生物在此次时间中灭绝。最早的恐龙就是这样从大灭绝之后的废墟上演化出现的。目前已发现的早期恐龙大部分产自南美洲。其中，发现于阿根廷西北部的“月亮谷始盗龙”和“墨氏始驰龙”被认为是目前已知最早的恐龙祖先，其生活年代大约为2.3亿年前。2013年，一种发掘自非洲坦桑尼亚中三叠地层的疑似原始恐龙的标本，“帕氏尼亚萨龙”被报道，这一发现于20世纪30年代，但一直被忽视的恐龙，直到2013年才被正式描述发表。
始盗龙的头颅骨模型。图片来源：维基百科
相比恐龙起源的模糊不清，在恐龙灭绝问题上，“小行星撞击说”显然较为广为人知——6500万年，一颗直径约10千米的小行星与地球相撞，撞击所散发出的尘埃、水蒸汽等物质弥漫于大气层，阻隔了阳光，使食物链崩溃，进而导致恐龙灭绝。这20年来，科学家仍在不断尝试补充和完善这一假说的细节。2008年，英国研究人员通过分析印度德干地盾的岩石样本得出结论：这一地带的火山在小行星撞击地球前25万年，就曾剧烈喷发过，撞击后还持续喷发了50万年，喷出的岩浆覆盖了240多万平方千米地面，同时释放出大量有害化学物质。2012年，美国和德国研究者的研究结果也证实，在小行星撞地球前，部分恐龙实际上已濒临灭绝，至少白垩纪晚期恐龙种群在发生剧变。在我国黑龙江流域展开的系统研究也显示，恐龙大灭绝并非简单的一次小行星撞击。（编辑：wuou、花落成蚀、球藻怪 审稿：徐星）
火山喷发可能推动了恐龙的灭绝。图片来源：维基百科（果壳网）