非死即生—植物和病原菌的爱恨情仇
植物在生长过程中会接触到各种各样的微生物，许多种类生物会导致植物病害（图1），这些病原体微生物包括线虫、细菌、真菌、病毒等（图2）。多数植物会对微生物具有抵抗力，那么植物如何抵抗病原菌呢？一个成功的病原菌如何致病呢？植物和病原菌之间关系是怎样的？如何预防和控制植物病害？今天让我们一起走进植物和病原菌的争斗故事。
图1 各种各样的植物病害
图2 引起植物病害的病原体
一、植物病害的认识和植物病理学的发展
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植物病害的认识从农业开始阶段，人类就一直与植物病原体作斗争，在几千年前就有描述避免植物病害的资料介绍，不过人类曾将病害归咎于上帝（图3），认为“神”支配着自然事件。
图3 早期的病害防治和对病害的认识
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病原体的发现与植物病理学马铃薯于16世纪从南美洲传入欧洲，19世纪马铃薯晚疫病在爱艾兰暴发流行，造成大规模的饥荒和移民。晚疫病的流行导致了植物病理学的重大发现，科学家在发病马铃薯植物上发现霉层，将发病植物的孢子转移到健康植物上，健康植物也出现病害，证明了疫霉菌的存在（图4）。
图4 病原体疫霉菌的发现
寄生线虫由于体型较大，在更早时期被发现，科学家描述小麦粒线虫像“水生动物，蠕虫，鳗鱼，蛇”（图5）。
图5 小麦粒线虫病及病原
起初，病理学家一致支持细菌学说，即微生物总是与患病植物联系在一起，微生物可以在培养基上培养，微生物可以接种到动物或植物上引起发病，从发病的动植物上又能分离到微生物。19世纪70年代，科学家证明梨和苹果的火疫病是由欧文氏菌引起的，后来，科学家又将引起烟草花叶的病原鉴定为病毒（图6）。
图6 梨火疫病和病毒电子显微镜照片
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植物病害产生的条件植物接触无数的微生物，但为何很少会导致病害的发生？19世纪末，病理学家开始了解植物发病的影响因素，风、雨水、温度等环境条件会影响植物或病原体的胜败，单一种植、引入外来生物等人类的操作也会影响疾病的产生。如台风和飓风导致黄单胞菌暴发，引起水稻白叶枯病和柑橘溃疡病，雄性不育玉米的大量种植导致美国农业历史上最严重的玉米叶斑病流行（图7）。
图7 水稻白叶枯病、柑橘溃疡病、玉米叶斑病
二、病原体的进攻
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与寄主接触病原体接触寄主是病原体侵染的第一步，风、雨水、昆虫和趋化性会帮助病原体到达寄主（图8）。
图8 病原体与寄主的接触
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侵入寄主的防御系统病原体必须绕过或者穿透寄主植物的物理屏障，如病原真菌病产生附着胞，刺穿细胞壁，病原细菌产生生物膜（图9）。
图9 病原体的入侵
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病原体的生长繁殖病原体在寄主体内生长繁殖，根据营养类型可分为活体营养型，死体营养型和半活体营养型。死体营养型也即坏死性病原体，会杀死寄主细胞，利用细胞内物质；活体营养型会与寄主共存，不导致死亡，但实际上是“假装和谐共存”；半活体营养型可以在两者之间转变（图10）。
图10 病原体对寄主植物的破坏
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病原体的其它致病策略黑粉菌导致寄主不育，但仍产生花和花药，花药上覆盖真菌孢子，造访昆虫传播病原菌孢子而非花粉；植原体细菌侵染，导致植物异常发育，如“叶变花”现象（图11）。
图11 真菌和植原体的侵染
三、寄主植物的防守
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识别病原体寄主植物内存在模式识别受体，可以识别细胞体外的病原体，并启动防御反应。
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防御反应寄主植物识别病原体后会通过大规模的转录过程来响应病原体，产生一些列的防御反应，如渗透压增强，致病相关基因上调，产生抑制病原体侵袭的物质，如抗菌化合物、活性氧、胼胝质等。细菌或真菌的鞭毛蛋白、脂多糖、肽聚糖、几丁质等分子都会引起植物的免疫应答反应。
四、病原体和植物的“拉锯战”植物与病原菌之间存在复杂的相互作用（图12），一直处于不断的争斗中。病原体入侵，植物做出一些列的防御反应和免疫应答，针对寄主的防御，病原体不断进化，继续侵染植物。如，病原体可以产生增强毒性的效应器，改变植物的行为和发育，不断“创新”的效应器增强病原体的致病性，同样，针对更强的病原体，植物发出更加危险的信号，并触发增强的防御反应，如应激水杨酸的产生，过敏性细胞死亡，系统获得抗性等。
图12 植物和微生物间的相互作用模式图
锈菌是最具经济破坏性的真菌，在运输过程中向空气中释放大量的孢子，感染各地作物，引起病害流行。20世纪60年代，科学家培育出具有抗锈病R基因的小麦，可以抵抗小麦秆锈病，于是R基因被纳入世界各地的小麦品种。但随着病原体的“创新”，小麦秆锈病菌Ug99突破抗病基因的抗性，向全世界蔓延，可喜可贺的是，新开发的抗Ug99小麦品种已经被研发出，在锈病感染区普遍种植。
图13 小麦秆锈病的发生与传播
五、植物病害的预防和控制
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隔离病原体是预防疾病的最好方法植物检疫是检查病原体和传播介体的主要手段，如腥黑穗病菌侵染小麦籽粒，1930在印度发现后，向世界各地传播，但在严格的检疫下，至今没有传入欧盟和澳大利亚（图14）。检疫只能在一定程度上避免病害的发生，因为多数病原体会通过风和雨水进行传播。
图14 小麦腥黑穗病的传播和疫霉菌传播导致橡树死亡
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病原菌的清除和轮作环境中存在大量病原菌，有效的消除病原菌可以降低病害的发生，如患病植株的销毁，实行与非寄主植物的轮作，种植无病种苗和种子（图15）等。
图15 病原菌消除、轮作和无菌培养
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传统的农事操作合理密植，补充植物生长所需的营养元素，对果实进行套袋等农事操作可以保护植物免受病原体侵染，降低病害的发生（图16）。
图16 农事操作抵抗病原体
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化学防治对消除病原体至关重要采用化学药剂是目前消除病原体最有效的方法，包括杀菌剂、杀虫剂、杀线虫剂等，化合物必须安全有效，注意轮换用药，减缓病原菌抗药性的产生（图17）。
图17 化学药剂的应用
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生物防治生物防治是通过利用有益微生物来抵御病原微生物的方法，其原理包括直接攻击病原体，与病原体的竞争，诱导寄主系统抗性增强植物抗病能力等（图18）。
图18 生物防治与应用
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抗病育种采用生物技术和遗传操作手段，可以在植物中引入抗性基因，提高对病原体的识别和抵抗能力，从而增强植物抗病性（图19）。
图19抗病育种选择
总结：预防和控制病害的策略包括三方面，一是通过生物防治和化学防治削弱病原体；二是通过检疫、轮作等操作隔离植物与病原体；三是通过提供充足的营养、适宜的条件、转基因手段等提高植物的抗病能力。
参考文献 Fighting for their lives: Plants and pathogens. The Plant Cell, 2012. DOI: https://doi.org/10.1105/tpc.112.tt0612.
编译作者：许帅 中国农业科学院蔬菜花卉研究所