【文献推荐】New Phytologist：根系对土壤有机碳的影响：一把双刃剑

文章信息

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英文题目：Root effects on soil organic carbon: a double-edged sword

中文题目：根系对土壤有机碳的影响：一把双刃剑

期刊名称：New Phytologist (2019年影响因子8.512)

发表年份：2020年

第一作者：Feike A. Dijkstra

通讯作者：Feike A. Dijkstra

作者单位：Sydney Institute of Agriculture, School of Life and Environmental Sciences, The University of Sydney.

Highlights

1. 根系既可促使土壤有机碳稳定累积又可导致其稳定性下降及损失；

     2. 提出“根际引擎”理论框架，帮助理解根系对土壤有机碳累积利弊的过程。

研究内容

植物根系与土壤之间的相互作用，通常被称为根际过程，一直以来是一个主要的研究热点。自一百多年前提出根际概念以来，根际的定义一直在不断发展和扩展，并经常根据个别研究的背景进行调整。鉴于根际的功能重要性，植物根系及其相关根际过程如何调节土壤碳循环，特别是与气候变化的关系，越来越受到重视。

一般来说，植物根系主要通过向土壤提供以根系凋落物和根沉积形式存在的有机碳来控制和影响土壤有机碳（SOC）的累积，这种有机碳的输入会导致土壤有机碳增加。然而，根系也可降低SOC的稳定性，使得有机碳在微生物的驱动下加速损失。大多数情况下，植物根系促进SOC稳定的作用与它们降低其稳定性的作用是分离的。因此，存在一个明显的悖论（图1）：植物根系稳能够稳定或增加SOC，但也能破坏SOC的稳定性，加速土壤有机碳的损失。本文总结了这一系列关键研究进展，并提供了一个新的理论框架以帮助理解这一机理过程。

图1. 根系-土壤有机碳悖论

根系驱动土壤有机碳稳定性

根系的有机质输入比地上植物输入对土壤有机碳稳定性的影响更大。根系驱动SOC稳定性的机制主要有三个：土壤生物化学稳定(Biochemical recalcitrance)机制、土壤矿物的吸附固定机制（Mineral adsorption）及土壤物理保护机制(Physical inaccessibility)。在2020年，Lavalley等人建议将土壤有机质分为颗粒有机质（POM）和矿物相关有机质（MAOM）。由于根系凋落物比叶凋落物更难降解，因此对POM的贡献可能更大，POM易在低氧和低温的土壤环境（例如，北极和高山生态系统）中积累，也容易受高温的影响。由于不稳定或“高质量”的植物碳输入比“低质量”的植物凋落物更有效地转化为微生物代谢产物，因此更多的高质量植物碳输入并保留在土壤中，最终通过吸附在土壤矿物上而被稳定下来。这也被称为微生物残体的“续埋效应（Entombing Effect）”，并进一步表明SOC稳定率与微生物周转率有关。此外，根系可以通过形成土壤团聚体来稳定土壤有机碳，从而使土壤有机碳不易被微生物分解，但也可以通过破坏团聚体结构进而提升土壤有机碳稳定性。

根系扰动土壤有机碳

根系对土壤有机碳的扰动也逐渐成为研究的一个重要方向。大多数报道将植物根系引起的SOC稳定的降低称为根际激发效应（RPE，Rhizosphere priming effect）。虽然有几种假说可以解释RPE，但根际沉积被认为是主要因素之一，它被一组特定的微生物用作底物，从而促进其他微生物对SOC的分解。除了对微生物活性的直接影响外，根际沉积还可以通过化学释放碳和将碳暴露于微生物分解来间接提高RPE。例如，植物释放的有机酸可以打破由多价金属（铁（Fe）、铝（Al）和钙（Ca）形成的有机结构之间的化学键或“桥梁”，从而破坏SOC的稳定性，并使较小的SOC暴露于微生物分解中。另外，根可以形成和破坏团聚体，从而使以前受保护的碳暴露于微生物分解。在最近的研究中，在植物生长的土壤中观察到较少的团聚体，并且团聚体的破坏导致了RPE的发生。然而，根系不仅破坏土壤团聚体形成，而且可促使土壤中形成新的团聚体，研究土壤团聚体周转对土壤有机碳损失和增加的实际贡献十分重要。植物根系对氮的吸收可以通过增加微生物对氮的需求来进一步破坏SOC的稳定性，从而使微生物利用根际沉积以矿化土壤有机质（SOM）中的氮素。

“根际引擎”框架

植物根系能够促使SOC稳定的增加（SOC累积增加）和降低SOC的稳定性（导致SOC减少），说明了根际生物、化学和物理机制的相关性，这些机制是由于根沉积、根系周转以及对土壤营养和水分的吸收造成的。为了更好地理解陆地生态系统中的有机碳累积动态，我们认为需要同时考虑导致植物根系加速有机碳周转，并促使SOC稳定性增加或降低的的机制。鉴于此，本文提出了一个新的理论框架：“根际引擎”理论框架（图2）。

图2. “根际引擎”理论框架。根际引擎有两个关键组件驱动土壤有机碳（SOC）的稳定和不稳定：微生物周转（M）和物理化学基质（P），用灰色齿轮表示。微生物的周转是以碳为燃料的（C）来自植物凋落物和根际沉积以及有机碳。微生物周转释放二氧化碳，但也产生微生物残体，然后流入未受保护的有机碳池或成为土壤理化基质的碳源。不稳定的SOC会促进微生物的转化。微生物周转和理化基质都进一步受到根系作用模式（灰色箭头）的影响，包括通过根系沉积释放受保护SOC中的碳，通过根系周转和水分吸收形成和破坏土壤团聚体，以及通过吸收养分来加速或减缓土壤微生物的活动。蓝色箭头表示导致SOC累积的碳流；红色箭头表示导致SOC损失的碳流。）

结论

在“根际引擎”框架下，本文强调了根系对SOC的“双刃剑”效应，它即可增加SOC的稳定累积，亦可降低SOC稳定性，促使SOC的损失。另外，SOC稳定和不稳定之间的平衡关系如何受植物功能性状、植物和微生物之间的共生关系（例如，丛枝菌根和外生菌根植物之间的差异），或环境因素的影响，仍然是未来研究的关键领域。

文章链接

原文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17082