加那利群岛植被考察（一）——多肉的海洋
前言
加那利群岛位于非洲西北部的大西洋上，它是非洲大陆西北岸外的火山群岛，也是西班牙的海外领土。它分为东、西两个岛群，东部岛群包括兰萨罗特岛（Lanzarote）、富埃特文图拉岛（Fuerteventura）及六个小岛屿；西部岛群则包括特内里费岛（Tenerife）、大加那利岛（Gran Canaria）、帕尔马岛（La Palma）、戈梅拉岛（Gomera）和费罗岛（Hierro）。其中，特内里费岛是最大、最高的岛屿，最高峰泰德山海拔3718米。
加那利不仅有碧蓝的大海、阳光沙滩，三毛与荷西，对植物学家来说，这里更是一个圣地。从海平面到三千多米的垂直地形，造就了丰富多样的植被类型。这里的低地为热带荒漠生态系统，是众多多肉植物的老家，也是世界著名园林植物加那利海枣（Phoenix canariensis）的原产地。这里的灌丛-森林过渡带中，生活着世界上大多数种类的莲花掌（Aeonium）。而云雾带里，则保存着欧洲最后的亚热带常绿阔叶林生态系统。穿过茂密的加那利松林，在高耸的火山高原之上，则分布着“蓝蓟林立”的亚热带高原干旱灌丛。欧洲尤其是德国的植物学家，特别钟爱于此，俨然有“植物学实习基地”的模样。
加那利群岛地图
1 特内里费初见
通过朋友的推荐和查阅资料，对于时间不算宽裕的我来说，最值得去的便是海拔跨度最大、公交系统发达的特内里费岛，这里可以见到这一地区所有植被类型。选好日期，订好机票，打包行李，出发！
飞机降落在岛东南部的机场时，已近凌晨，空气甚至有点凉爽。我的住处在岛北部的克鲁兹港（Puerto de la Cruz），幸好这里的公交非常遵循时刻表，赶上了末班车。岛上的主要风景均位于中北部，克鲁兹港作为公交枢纽，有直达泰德山、阿娜加山的公交，民宿、超市、餐馆众多，便成了我的首选。
科鲁兹港
2 山川异域，风月不同天
加那利群岛的年均温为24℃，而降雨量仅有200mm，因此这里低海拔地区的植被天然地是荒漠类型。圭马尔（Guimar）海岸自然保护区位于岛东部的海边，由一座矮小的火山和大片的火山岩海岸低地组成，生长着多种干热多浆植物灌丛。
多肉植物（succulent plant）是指植物的根、茎、叶三种营养器官肥厚多汁、储藏大量水分功能的植物，也称“多浆植物”。多肉植物由于外形可爱多变、养护较方便，可能是现在世界上最流行的居家栽培植物类型了。它们的自然原产地主要在非洲和美洲西海岸的热带荒漠，这种环境的产生是地球自转方向与“副热带高压”共同作用的结果。
矮小的圭马尔火山
火山本体不高，外侧火山锥上长满了树状的拉马克大戟（Euphorbia lamarckii）的灌丛，想必是为了纪念法国生物学家、“用进废退”论的提出者拉马克。光滑的树干、宽矮的树冠、下垂的柳叶，加上鲜红的果实，也许会让沙漠旅人想吃上一口。但千万别这么做，所有大戟属植物都会分泌白色的乳汁，里面有多种剧毒醇类和生物碱，即便是皮肤接触一下，便会红肿、奇痒难忍，更别提把它吃下去了。
在拉马克大戟的灌丛里，经常会发现一种身形相似但又不同的植物，这便是菊科的多浆灌木夹竹桃叶仙人笔（Kleinia neriifolia），它的茎干像一节节短粗的手指，憨态可掬。作为菊科植物，它的种子产量自然是不少。但是物以稀为贵，淘宝上它的种子居然可以卖到10元一粒（只有蒲公英那么大哦），真的和那句“我们不是XX的生产者，我们只是大自然的搬运工”有异曲同工之妙。
拉马克大戟（Euphorbia lamarckii）
夹竹桃叶仙人笔（Kleinia neriifolia）
用了不到二十分钟从背风坡爬上山顶，海风便迎面扑来，这里的优势植物也悄然发生了变化，这是不同坡向的生境差异所造成的。在迎风面，拉马克大戟被身形更为矮小的香膏大戟（Euphorbia balsamifera）所替代，它的叶片更短，分枝也更为密实，成了一个团状。
山顶上，垂枝长管茜（Plocama pendula）的枝条在随风飘扬。很难想象一种茜草科的植物居然也可以被环境塑造成这番模样：对生的叶片已经变为和茎干一样的肉针状，唯一能让人认出它的科属的便是那典型的茜草科的子房下位的球形果实，这是繁殖器官遗传稳定性大于营养器官的一个实证。
香膏大戟（Euphorbia balsamifera）
火山口中以香膏大戟为主体的灌丛
垂枝长管茜（Plocama pendula）
受常年大风影响倒伏状的垂枝长管茜（左）和香膏大戟（右）
终日的大风，让很多植物变成了“一边倒”的形态。火山口贫瘠的土地上，稀稀拉拉地长着加那利酸模（Rumex lunaria）。蓼科酸模属的种子又有翅，又有刺齿，这是典型的“两头下注”行为——又想着风传，又想着动物传播。不过这里的风这么大，应该可以帮它吹到大海的那边吧！
当然，任何的收获都是有代价的，风口的日子也不好待。酸模好在有厚肉质的叶片，而有些植物则靠着放弃叶片，变成一堆刺球来抵御这种特殊的环境，如木本栓果菊（Launaea arborescens）。这种刺化，可能只是因为热动力学上能够减少蒸腾，而与防御动物取食并没有什么关系了。
加那利酸模（Rumex lunaria）
木本栓果菊（Launaea arborescens）
3 地中海“风”情
在这种大风天里，吹一束蒲公英自然是非常飘逸。自然地，具有冠毛瘦果的植物如菊科在这里必然会十分繁盛。由于这里没有冬季的困扰，多年生木本植物是它们的主要形式。
木茼蒿属是地中海区系中的常见类群。这里的细叶木茼蒿（Argyranthemum gracile）简直就是Minecraft里的小白花的原型，在多年生的单轴分枝主干上，每年会长出一束新叶和白花。绢毛分蕊菊（Schizogyne sericea）的叶片布满了绢毛，呈银灰色，这是通过增加反射太阳光以减少蒸腾的方式。加那利叉枝菊（Allagopappus canariensis）的绿色革质叶片与这里的生境格格不入，也难怪它只能在岩石或其他灌木丛的荫蔽下才能生长。
加那利群岛是苦苣菜属的多样性中心（以后会讲），但它们多生活在云雾带的森林中，叶片比较宽大。在圭马尔的低地海滩上，却出现了一种叶片退化的松叶苦苣菜（Sonchus leptocephalus）。它有着干热灌丛型的叶片，却保留着云雾林型的形体，有种“身在曹营心在汉”的感觉。当然，更科学地说，这也是一种本地快速分化，并串联到临近的异质生态系统中的例子。
加那利群岛的低地旱生植物区系，是地中海区小叶灌丛与北非区多浆灌丛的交错过渡。在圭马尔海岸，这两种区系的植被并不是自由混合而是相对地各自成带的：地中海型小叶灌丛比多浆灌丛更远离海岸线一些，也许这样就不用了直面猛烈的海风了吧。
它们中除了菊科之外，很多以草本为主的科，如车前科、紫草科、唇形科等，在这种干热的环境中也有许多木本类型：车前科的蓬叶松鹃木（Campylanthus salsoloides）、紫草科的亮叶紫丹（Tournefortia candidula），东地中海的克里特蔓刺玫（Fagonia cretica）。同时，也有些地中海区常见属在加那利本地的种类，如绵毛姜味草（Micromeria lachnophylla）、加那利薰衣草（Lavandula canariensis）。这些小叶灌木由于其生理结构在抗旱性上没有多浆植物那样的极端性适应，便只能通过自身化学物质——挥发油来抵御水分的散失，也难怪那些常见的香料植物也多来自于这种生境。
当然，这种小叶灌丛的生态也是十分脆弱的，由于土壤恶劣或者人为干扰，很容易退化为荒草地。那些山坡上随风摇曳的特内里费贫地黍（Tricholaena teneriffae），便是这种变化的指示。
4 多肉之海
与仙人掌科建群的新大陆荒漠相对应，旧大陆的热带荒漠多由大戟属植物所主导。它们中有的为树状，虽然茎部加粗，但仍保留着叶片（前面提及的拉马克大戟和香膏大戟）。而有的种类叶片则像仙人掌一样完全刺化，茎干进一步加粗，分枝减少，这一类型的大戟属多肉在国内称为“麒麟”，如铁甲麒麟、波涛麒麟等。
靠近海岸的贫瘠玄武岩上，生长着由墨麒麟（Euphorbia canariensis）和矮化型香膏大戟（Euphorbia balsamifera）构成的多肉“丛林”。当然，它们实质上是典型的多浆灌丛，但墨麒麟的高度往往能超过3米，说是“矮林”也不为过。墨麒麟是加那利群岛特有的麒麟，就像我们通过五条还是三条脊来区分金刚纂（Euphorbia neriifolia）和霸王鞭（Euphorbia royleana）一样，它的典型特征便是具有四条脊。雪白的表皮加上墨黑色的刺，还真有点白纸黑字的意思。当然，这层白色蜡质的真正功效还是反射阳光并减少水分蒸腾。但即便如此，在正午的烈日下身处其中，佛波醇的气味都让人感到窒息。
这些墨麒麟，如一丛丛错落的矮墙，拔地于几无土壤的棕色玄武岩表面，造就了一副非常异域甚至是宛若异星的景观。这也是很多人爱上多肉的一个原因吧，毕竟这个世界上大多数人生活在湿润的温带森林区域，与其反差最为明显的便是这种多浆灌丛植被了。同沙漠中的绿洲一样，绿洲中的沙漠也是十分令人向往的。
当然，多肉的森林也有“乔木层”、灌木层和草本层。如果墨麒麟是乔木层，那么它的灌木层中就有着整个加那利群岛“最靓双崽”之一的浓昙吊灯花（Ceropegia fusca）（另一个红塔蓝蓟以后会讲）。我敢确定所有人第一次在原生境中遇到它时都会惊讶并保持立正一分钟，并随后跪倒在它的面前。那一束蔓延、舞动着的白蛇，简直就像是谁把老年美杜莎的头埋在了这恶地的乱石岗之中。那群白蛇，有的吐着乌紫色的信子，有的则高举着原始的羊角般的图腾。若是斩断了它们，便会流出惨白的毒液。
神话故事说完了，言归正传。萝藦科吊灯花属实际上是北半球亚热带很常见的一个属，当然它们多数是细小难看的攀援藤本。如果浓昙吊灯花什么时候可以大规模引进栽培，必然是多肉界的一个新的宠儿。
灌木层中，还有一个白蛇的姐妹——“青蛇”平滑杠柳（Periploca laevigata），它是一种常绿革叶藤状灌木，终年青翠，盘绕在那些锋利的玄武岩之上。
有了白蛇青蛇，自然会有法海。这里的法海便是矮化了的香膏大戟（Euphorbia balsamifera）。想要征服大海（至少是海岸），法器自然是必不可少，香膏大戟同样具有法海的四大法器：袈裟（小叶片）、禅杖（杖状形态）、盆钵（钵状形态）、佛珠（红色果实）。它站在最狂暴海风的前线上，只能通过放低姿态来减少风对它内心（和本体）的扰动。
然而，就像法海本是人，大戟也本是木，对盐碱的适应还是差了点，有时一个巨浪就会要了老命。在这咸湿贫瘠的海岸上，只有那些海滨耐盐碱的“草本层”植物才能顽强坚持。比如藜科的虫碱蓬（Suaeda vermiculata）、番杏科的节花日中花（Mesembryanthemum nodiflorum）、加那利番杏（Aizoon canariense）、瓣鳞花科的毛瓣鳞花（Frankenia hirsuta）、紫草科的多枝天芥菜（Heliotropium ramosissimum），无论木质草质，它们都深谙“木秀于林风必摧之”的道理，老老实实地趴在地上。
这些属也都是北半球海滨常见的，但在加那利群岛有着自己的分化。一般来说火山岛的形成年代都比较年轻，上面的植物以外部迁移的为主。然而加那利作为一个火山群岛，它的喷发历史却持续了两千万年，也就是说从中新世起它便形成了。这不长不短的历史（对于植物系统演化来说），是它特有种丰富但特有属稀少的原因。
虫碱蓬（Suaeda vermiculata）
节花日中花（Mesembryanthemum nodiflorum）
加那利番杏（Aizoon canariense）
毛瓣鳞花 （Frankenia hirsuta）
多枝天芥菜（Heliotropium ramosissimum）
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