科研 | 不同作用下（资源限制、竞争以及土壤微生物的作用），植物群落对氮富集响应的研究
本文由熊志强编译，董小橙、江舜尧编辑。
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虽然生态学家已经证明了氮富集对生产力、多样性和物种组成的影响，但我们对驱动这些影响效应的机制的相对重要性知之甚少。我们认为，与氮富集相关的环境变化的不同方面(包括资源限制、不对称性竞争和与土壤微生物的相互作用)驱动着植物的不同响应。我们在温室中对三种生态系统中（高草草原、高山冻原和沙漠草原）的每一个因素进行了实验操作。通过实验发现，在所有系统中，资源限制控制着生产力对N富集的响应。不对称性竞争是两种系统多样性下降的原因。植物群落组成既受到不对称性竞争的影响，又受到土壤微生物改变的影响，同时资源限制对植物群落构成有一定的影响。基于以上结果，随着氮的富集，植物群落的变化机制可能具有普遍性。了解这些相关关系可以帮助我们更好地预测各种生态系统对N富集的响应。
论文ID
原名：Teasing apart plant community responses to N enrichment: the roles of resource limitation, competition and soil microbes
译名：不同作用下（资源限制、竞争以及土壤微生物的作用），植物群落对氮富集响应的研究
期刊：Ecology Letters
IF：9.137
发表时间：2016年
通信作者：Emily C. Farrer
通信作者单位：Tulane university; University of Colorado Boulder
实验设计
人类活动大大增加了全球生态系统中氮含量，氮富集（N富集）增加了植物的生产力，改变植物群落组成，但也会导致多样性的丧失。尽管做了大量的工作，记录了不同生态系统类型的群落响应，我们对驱动这些效应的机制的相对重要性知之甚少，因为氮的富集会对环境造成同步的改变。在这里，我们提出三种植物响应因素（生产力，多样性，群落组成），与N富集相关的环境变化的不同方面驱动着这三种植物响应因素，同样，这三种植物响应因素对跨系统的氮的响应差异通常是由于N如何改变这些不同的方面而产生的。
图1 描述植物群落对氮富集反应机制的概念框架。氮的富集改变了生态系统的许多不同方面，控制着植物群落不同方面的响应。图中方框表示生态系统状态变量，圆框表示影响或受状态变量影响的生物过程。黑匣子和黑线代表我们在研究中所关注的途径，光灰盒和浅灰色线代表未经测试的路径。图表所显示的具体预测均在在温室条件下进行。我们认识到，许多反馈同样也可以适用于在这个框架内（例如：植物组成可以反馈会影响微生物组成），但为了简单起见，它们没有在图表中显示。
实验内容
减少氮的限制（施肥）对生产力的影响效果最大，这一效果在三种生态系统中具有一致性和普遍性（图2，图4a，表1）。较低的种植密度增加了高草草原和高原冻土生态系统的生产力，在荒漠草原中低密度盆栽对施肥的反应更强烈，这一结果表明生长速度快的大型物种受低密度的青睐。微生物接种物的来源对高山冻原和荒漠草原的生产力也有一定的影响，即：当植物与施用氮肥土壤中的微生物共生时，其生产力更高，而这种影响在高寒地区未施肥的土壤中效果更为明显。同时，这种影响在统计上具有重要的意义。
表1 在中生态系统中N限制(施用N肥)、不对称竞争(低密度)和微生物接种量(对照与接种施N肥样本中的微生物群落)对生产力、多样性和物种组成的影响。在生产力和多样性方面，采用ANOVA对处理效果进行了分析，所显示的数值以F表示。在物种组成方面，采用冗余分析方法，分析了在不同生态系统中不同物种的相对丰度，其中对稀有物种和优势物种按比例进行平衡，所示值为伪F值，其显著性采用Monte Carlo permutation方法进行分析。†，*，**，***分别代表在0.1，0.05，0.01，0.001水平上具有显著性差异。
图2 放宽氮限制(施肥)、不对称性竞争(低密度)和土壤微生物群落(接种量)对高草草原(a)、高山冻原(b)和荒漠草地(c)三种生态系统中总生产力(地上+地下)的影响。土壤接种物是从长期对照(C)以及施N肥(N)的样地中提取，X表明没有土壤微生物群落。密度高(根据田间茎密度种植)或低密度(高密度处理的一半，造成竞争不对称)。不同处理间统计分析如表1所示，†，*，**，***分别代表在0.1，0.05，0.01，0.001水平上具有显著性差异。注意：y轴所代表得生产力在不同的生态系统中是不同的。
在高草草原和高原冻土系统中，物种多样性由于不对称性竞争（低密度处理）而显著降低，同时，施肥也可以引起物种多样性的适度下降，但这种适度下降具有统计学意义。然而，在荒漠生态系统中，仅接种从施用氮肥土壤中的微生物可以显著降低物种多样性（图3，图4b，表1）。
图3 放宽氮限制(施肥)、不对称性竞争(低密度)和土壤微生物群落(接种量)对高草草原(a)、高山冻原(b)和荒漠草地(c)三种生态系统中Shannon多样性指数的影响。图表格式与图2相同。不同处理间统计分析如表1所示，†，*，**，***分别代表在0.1，0.05，0.01，0.001水平上具有显著性差异。注意：y轴所代表得生产力在不同的生态系统中是不同的。
图4 不同方格划分显示了放宽N限制(施肥)、不对称性竞争(密度)和微生物接种量在解释三个生态系统中生产力(a)、多样性(b)和物种组成(c)的差异方面的相对重要性。物种组成的生产力和多样性及排列结果如表1所示。
与生产力和物种多样性（主要受单一因素影响）不同，多种因素对物种组成造成影响（图4）。微生物接种量和不对称性竞争改变了这三种系统的物种组成（尽管在高草草原生态系统中，这一效应对竞争影响几乎是显著的，图4c，图5，表1）。在高草草原和高原冻土生态系统中，施肥同样会影响物种多样性。每个系统中的不同物种对不同的处理因素具有不同的相应，而这种不同的影响因素有时是多重因素共同作用下的影响（图5）。值得注意的是，这三组试验中的优势物种对代表氮富集条件（施用氮肥，低密度处理，接种N土壤样本中的微生物）的处理均表现出正相关关系。在高草草原生态系统中，物种对施肥和接种N土壤样本中的微生物既表现出正相关关系，同时也表现出负相关关系生物量反应。高原冻土和荒漠草原生态系统中，几乎所有物种在生物量方面都随施肥表现出不同程度的增加，其中优势微生物的生物量更倾向于在低密度和接种N土壤样本中的微生物的条件下增加，然而在这些处理中，稀有物种的生物量趋于减少（表1，图5）。
图5 高草草原(a)、高山冻原(b)和荒漠草地(c)三种生态系统中物种种群对放宽氮限制(施肥)、不对称性竞争(低密度)和土壤微生物群落(接种量)的响应。响应计算以log值形式表示：In(处理组生物量/空白组生物量)。其中X轴正值表示处理组N富集条件下（施肥，低密度处理，接种从施氮土壤样本中分离得到的微生物），负值代表空白处理条件下（未施肥，高密度处理，接种空白微生物）。物种按优势度排序，最丰富的物种位于顶端，图中的线表示每个实验中优势种和稀有物种之间的自然分割。
结 论
基于氮富集对植物群落结构影响潜在机制的研究，我们提出一种框架假设，即放宽对资源的限制（N限制）控制着生产力的响应，不对称性竞争控制多样性的丧失，而植物群落组成的改变同时受到不对称性竞争和微生物群落的改变两种因素的控制。通过对三种不同的生态系统进行研究验证了我们的框架假设，但在其中一个生态系统中，我们发现微生物群落对多样性下降的影响要比竞争对多样性的影响更重要。我们所提出的假设框架强调了跨不同生态系统的机制具有普遍性的可能性，但这个框架假设应该在一系列环境和长期实验中得到更广泛的研究。在全球范围内氮富集不断增加的时代，了解植物群落变化的机制对于指导受影响生态系统的管理和恢复至关重要，了解不同的潜在机制控制不同的植物群落影响将使管理方式能够更好地适应管理对象。
评 论
氮富集可以改变植物群落的诸多方面，其中包括生产力，多样性以及群落组成。然而我们对于这些影响在驱动机制知之甚少。基于此，作者提出了一种概念框架，即不同的潜在机制（资源限制的变化、不对称性竞争和微生物群落改变）应该对植物群落对氮、生产力、多样性、物种组成等不同方面的响应负责。基于研究，笔者验证了对他们的概念框架。在全球N富集的条件下，不同的机制可能对生产力、多样性和植物组成的影响具有协同作用，同时提出，今后的研究应着眼于在一系列环境和长期实验中对该框架进一步的研究验证。评价仅是小编的个人看法，欢迎大家一起进行讨论。
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