科研 | Nature子刊：由于微生物对气候变暖的持续适应，土壤碳损失更低（国人作品） / 开普饭

编译：gu做成熟，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

土壤微生物呼吸是预测未来气候和碳(C)循环反馈的重要不确定性来源。然而，它对气候变暖的反馈和潜在的微生物机制仍然知之甚少。本文结果表明，温带草原生态系统的土壤微生物呼吸(Q₁₀)的温度敏感性在7年的变暖过程中持续下降了12.0±3.7%。微生物群落的变化在调节土壤呼吸热适应中起着重要作用。将微生物功能基因丰度数据纳入微生物激活的生态系统模型可显著提高土壤微生物呼吸的建模性能5-19%，并将模型参数的不确定性降低55-71%。此外，建模分析表明，微生物的热适应可以显著减少异养呼吸(11.6±7.5%)，从而减少土壤C的损失。如果这种微生物介导的抑制效应普遍发生在不同的空间和时间尺度上，土壤微生物呼吸对气候变暖的响应可能比先前预测的要小。

论文ID

原名：Gene-informed decomposition model predicts lower soil carbon loss due to persistent microbial adaptation to warming

译名：基因信息分解模型预测，由于微生物对气候变暖的持续适应，土壤碳损失更低

期刊：Nature Communications

IF：12.121

发表时间：2020.9

通讯作者：周集中

通讯作者单位：清华大学环境学院

实验设计

该实验站点于2009年7月在美国大平原俄克拉荷马州麦克莱恩县的凯斯勒大气与生态野外观测站（KAEFS）上建立。简而言之，属于C3草类的Ambrosia trifida、Solanum carolinense和Euphorbia dentate，以及属于C4草类的Tridens flavus、Sporobolus compositus和Sorghum halapense在该实验站点占主导地位。年平均气温为16.3℃，年降水量为914毫米。

本场地土壤类型为Port-Pulaski-Keokuk复合土，其中沙子占51%，淤泥占35%，粘土占13%，属排水良好的土壤，是在洪积平原上形成的壤质沉积物。土壤具有较高的保水能力(37%)，pH值为中性，体积密度为1.2gcm^-3，总有机质为1.9%，总氮为0.1%。现场试验采用了4个区块，其中温度是主要因素。利用真实的或虚拟的红外辐射器，为四对2.5m×1.75m的地块设定了两个升温水平(常温和+3℃)。在加温地块，将真实的红外辐射器悬挂在离地1.5 m处，并悬挂假的红外辐射器模拟控制地块内设备的遮阳效果。

在这项研究中，从2010年到2016年，每年在植物生物量高峰期（9月或10月）左右采集8个地表（0-15厘米）土壤样品，其中4个来自暖化地块，4个来自对照地块。在每个地块用土壤采样管采集3个土芯（直径2.5 cm×深度15 cm），混合后的样品进行土壤化学、微生物学和分子生物学分析。

结果

1 长期变暖对整个生态系统的影响

升温试验点的地块连续升温7年以上。平均而言，实验增温使日空气温度显著提高1.3℃（p＜0.01），7.5 cm处的日平均土壤温度提高2.8℃（图1a）。试验增温显著(p< 0.01)降低了土壤水分6.4%(图1b)。虽然统计检验不显著，但总初级生产(GPP)略有增加(图1c)。同时，由于生态系统呼吸(ER)较低，变暖下的生态系统净交换量（NEE）高于对照，说明在气候变暖情景下，整个生态系统起到了C汇的作用（图1c）。气候变暖导致的生态系统变量的变化预计将导致土壤呼吸和微生物群落功能的变化。

图1 升温对土壤变量和生态系统C通量的影响。

2 土壤微生物呼吸的温度敏感性

土壤表面CO₂流出量用浅层(2-3cm)PVC管测量R_t，用深层(70cm)PVC管测量R_h，R_t和R_h的差异计算为R_a。气候变暖显著（p＜0.01）刺激R_h在各年均增加8.0-28.1%，这与滤纸分解实验结果一致，在气候变暖下，R_h的分解率显著（p＜0.01）提高（图1e）。然而，温度升高似乎抑制了R_a，但在统计学上并不显著(图1d)，这可能是由于温度升高导致植物群落迁移时根系活性下降所致。由于R_a和R_h对升温的相反趋势，各年温度变化均不显著(图1 d)。平均而言，控制条件下的表观Q₁₀估计值(1.61±0.06)显著高于升温条件下的(1.41±0.07)，表明升温7年土壤R_h的温度敏感性下降了12.0±3.7%(图1f)。将所有7年呼吸数据拟合在一起，模型导出的Q₁₀在升温条件下为1.39±0.09，显著低于对照组(1.77±0.12)(p < 0.01)(图1f)。从我们的模型数据融合方法中得到的模型衍生Q₁₀值与在控制和升温条件下测量的表观Q₁₀值具有可比性。综上所述，上述结果表明，在过去7年升温条件下，模型导出的微生物异养呼吸的温度敏感性有强烈且持续的下降。

2 土壤微生物呼吸机制

不同年份土壤微生物呼吸温度敏感性的持续下降可能是由于变暖条件下基质耗竭所致。在这项研究中，一些证据表明，微生物呼吸温度敏感性下降的主要原因不是变暖引起的底物消耗。首先，可利用的C基质在土壤C总储量中只占极小的一部分，且周转速度快，但我们的BIOLOG结果显示，经过7年的升温，大部分具有可利用C基质的能力的微生物代谢在升温处理下比对照组高很多。对这一结果的合理解释是，与对照组相比，作为可利用的C基质来源的土壤C储量，特别是易溶C池相对稳定，没有大幅减少，长期升温后可提供同等或更多的可利用C基质。第二，在升温条件下，NEE高于对照(图1c)，表明更多的土壤不稳定和/或抗逆性C输入，如植物凋落物、根生物量或渗出物，抵消了微生物呼吸对土壤有效C底物的消耗。第三，2010年至2016年土壤C年变化不大，表明长期变暖下土壤总C的稳定性，这并不支持基质耗竭假说所得到的预期。因此，土壤呼吸温度敏感性的降低似乎不太可能是由于变暖引起的底物消耗，尽管不能完全排除底物消耗的影响。

变暖引起的微生物群落组成和功能结构的适应性变化也会导致微生物呼吸的温度敏感性降低。多变量分析表明，实验增温显著（p＜0.03）转变了微生物群落分类和功能结构（表1）。根据Mantel测试(图2a)和典型对应分析(CCA)显示，这些变化与环境因素密切相关。与上述研究一致的是，土壤温度与微生物组成和功能结构的变化显著相关(p < 0.05)(图2a)。此外，基于结构方程模型(SEM)的分析表明，土壤温度通过对微生物多样性的影响显著影响微生物的功能结构，进而影响土壤R_h(图2b)。然而，微生物群落和土壤相对湿度的变化可能不能完全由变暖条件下温度的升高来解释，因为变暖条件下土壤水分显著下降，土壤水分与微生物组成和功能结构之间存在较强的相关性(图1b、2a)。同样，我们基于SEM的分析表明，土壤水分通过改变微生物功能结构显著影响土壤R_h(p < 0.05)(图2b)。

气候变暖导致微生物功能多样性和结构的变化，导致包括C循环在内的生物地球化学循环过程发生显著变化。总体而言，升温显著(p <0.05)刺激的生物地球化学循环基因总丰度(58-80%)显著高于显著抑制的生物地球化学循环基因(20-42%)，除2015年(图2c)，虽然环境因子的年际变化极大地影响了生物地球化学循环基因的组成。更具体地说，温度升高显著增加了大量参与降解不同土壤有机C的个体基因(95%置信区间;图2d)在大多数年份，尽管气候变暖对这些C降解基因的影响在不同年份发生了显著变化升温条件下。C降解基因的显著富集可能会促进土壤C的降解。此外，在大多数年份中，参与N循环（例如，固氮，反硝化和硝化），磷利用和硫代谢的受热刺激基因的总丰度高于受抑热基因的总丰度（图2d），表明营养物循环过程的速率可以通过变暖来刺激。

图2 土壤微生物群落对气候变暖的反馈机制。

表1 气候变暖和时间对微生物群落结构影响的显著性检验与多元方差分析。

3 将功能基因纳入生态系统模型

鉴于微生物在控制土壤Rh中的重要性，作为一项探索性工作，我们进一步尝试将组学数据纳入生态系统模型。于传统的生态系统模型不能明确地代表大多数微生物过程，因此我们采用了MEND模型，它明确地代表了氧化或水解酶催化下的微生物生理和SOM分解。因为MEND模型需要有关SOM分解的水解和氧化酶的绝对定量信息，用基于GeoChip杂交的数据，可以更有效地捕捉群落动态变化。由于MEND模型采用不同的响应函数来表示土壤pH值、温度和水分对各种转化过程的影响，因此MEND模型试图推导出一个专门反映微生物和酶对温度变化的响应的Q₁₀。这意味着在目前的模型结构下，土壤温度的直接影响可能与其他环境因素的影响有所区别。为了说明土壤温度和湿度的影响差异，我们使用gMEND来估计7年试验期间土壤温度或湿度单因素变化对R_h的响应。与改良模拟平均控制R_h相比，变暖条件下土壤温度的变化可使R_h增加22.2%，而土壤湿度的变化可使R_h减少8.1%。因此，温度和湿度效应对修补产生的热适应效应有很大的贡献，因为在修补模拟中考虑了这两种效应。

为了检验基因丰度数据的纳入是否能够减少模型的不确定性，我们进一步量化了参数中的不确定性。gMEND对11个模型参数的约束几乎都优于tMEND(图3a)。模型参数的平均变异系数(CV)从控制下的77%(tMEND)显著降低到22%(gMEND)，从升温下的39%(tMEND)降低到17%(gMEND)。此外，修正模拟的R_h与升温和控制下观察到的R_h一致(图3b:R²分别为0.53和0.63)。我们对TECO的10个参数和tMEND和gMEND的11个参数进行了标定，MEND模型的Akaike信息标准(AIC)(变暖为-14.55，控制为-38.30)小于TECO模型的AIC(变暖为-4.14，控制为-34.79)，说明MEND模型的拟合度更好。此外，还利用MEND衍生的Q₁₀来探讨在气候变暖下，土壤微生物呼吸的热适应性（Q₁₀）减少了多少C的损失。我们的结果表明，与不进行微生物热适应的方案相比，在7年的实验期内，升温地块中微生物呼吸的热适应会减少11.6±7.5%的土壤R_h，从而减少土壤C的损失（图4a，b）。本研究中关于热适应的证据与最近对土壤变暖实验的荟萃分析形成了对比，后者发现，在整个生物群落中，对照区和变暖区之间的土壤呼吸的温度敏感性几乎没有显著差异，土壤呼吸对实验变暖的适应证据有限。这一研究领域显然需要更多的研究来了解不同研究报告结果的差异。

通过野外测量和基于过程模型的模拟，我们的结果表明，微生物呼吸的热适应持续了7年，这与最近对森林生态系统的长期研究一致。这项研究提供了明确、有力的证据，证明微生物呼吸对暖化处理的热适应持续存在，并与土壤水分长期下降相关。如果这种现象在不同的生态系统中存在更大的空间尺度，那么全球土壤微生物呼吸的热适应对气候变暖引起的二氧化碳损失的缓解作用可能比预期的更大。本研究还发现，土壤呼吸变暖诱导的热适应与微生物群落功能结构的适应变化显著相关，这可能通过减少变暖诱导的异养呼吸而减弱潜在的正C-气候反馈。此外，虽然将复杂的微生物信息纳入全球变化模型具有极大的挑战性，但通过基于omics的功能基因信息对微生物模型进行参数化，MEND中关键模型参数的不确定性大幅降低，其性能较非微生物模型有了很大提高。因此，通过更好地表达土壤生物地球化学过程的多因素影响和对基于微生物的功能能力的综合评估，有可能提高预测未来环境变化的模型预测能力。然而，在该草原生态系统中获得的这些微生物机制和基于元基因组的建模策略是否适用于其他生态系统，还需要在真实的野外环境下进行长期的研究。

图3 模型参数不确定性与建模性能。

图4 基于模型Q₁₀的异养呼吸(R_h)微生物热适应。

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